范圍包括整個喜馬拉雅山脈及橫斷山區的青藏高原，是一個獨特的自然地理單元。這個跨在3個全球生物多樣性熱點地區的“地球第三極”，在植物的種類、形態、適應性及生境等各方面都顯示出驚人的多樣性，同時特有物種比例也非常高。這里生長著一類令西方人如癡如醉的特殊植物――綠絨蒿。它是罌粟科第二大屬，為青藏高原所特有，只有五脈綠絨蒿這一物種的分布由高原向東延伸至湖北神農架。綠絨蒿造型優美，花色艷麗，是喜馬拉雅高山植物的象征。因為屬于罌粟科，也因為部分物種具有亮麗碩大的藍色花瓣，十分罕見，也被西方人稱為“喜馬拉雅藍罌粟”。

早期的西方采集者近乎煽情的描述，激起了歐洲人對“喜馬拉雅藍罌粟”及眾多高山花卉植物的無限向往和迷戀。據文獻記載，綠絨蒿屬植物可能早在1831年以前已經被引種栽培。迄今為止，超過一半的綠絨蒿物種引種成功。作為花中貴族，綠絨蒿已成為西方皇家植物園的貴賓，植物愛好者的寵兒。
綠絨蒿與罌粟：
200年的研究分清彼此
綠絨蒿屬和罌粟屬是罌粟科中親緣關系很近的兩個屬。自從發現綠絨蒿屬植物以來，這兩個屬的界限就模糊不清，造成了分類學上的長期混亂。事實上，發現的第一種綠絨蒿就曾被當作罌粟（命名為“西歐罌粟”），放在罌粟屬中。直到1814年，法國植物學家路易斯?維古爾（Louis Viguier）基于花柱的有無及柱頭的形態，將其從罌粟屬分出來，命名為西歐綠絨蒿（Meconopsis cambrica）?，F在看來，這一處理是錯誤的。因為現代分子生物學證據顯示，該物種確實屬于罌粟屬植物。第一種真正的綠絨蒿發表于1824年，是基于一份采自尼泊爾的標本，被命名為尼泊爾綠絨蒿（M. napaulensis）。上述錯誤于2011年得到糾正，徹底解決綠絨蒿屬的界定這一分類學問題，經歷了約200年的曲折歷程。
19世紀中晚期到20世紀初，大量的綠絨蒿屬新物種被發現和命名，并被引種到英國及法國等西歐國家的植物園。由于屬間界定及屬下物種分類的混亂，急需權威的分類學專著來解決該屬分類學問題。1934年，蘇格蘭植物學家喬治?泰勒（G. Taylor）博士（后來擔任英國皇家植物園邱園的主任），發表了著名的綠絨蒿屬植物專著。這本迄今仍很有影響的著作，詳細描述了41種綠絨蒿屬植物及其分布、栽培歷史等，奠定了該屬的分類學基礎。我國學者于20世紀80年代以來，也陸續對綠絨蒿屬進行了類群補充和分類修訂。
20世紀80年代，分子生物學證據用于植物分類學研究。綠絨蒿屬及罌粟屬的分子系統學研究結果告訴我們，這兩個屬各自都不是單系類群。也就是說，這兩個屬的界定都不對，必須重新定義；部分植物物種歸屬不對，必須重新命名。2014年，基于分子系統學結果，我們的研究團隊構建了綠絨蒿及其近緣屬最全面的系統樹（“生命之樹”）?；谠摗吧畼洹?，對綠絨蒿屬和罌粟屬進行了重新界定。罌粟屬被劃分為3個屬，并將西歐綠絨蒿及橢果綠絨蒿等5種綠絨蒿移出綠絨蒿屬。同年，英國植物學家格雷?威爾遜（C. Grey-Wilson）發表了最新的綠絨蒿屬及其近緣屬植物的專著《綠絨蒿：藍罌粟及其近親》，采用了同樣的界定。至此，綠絨蒿屬的界定得以完全解決。但是，綠絨蒿屬下分類系統尚未解決，這也是筆者目前正在開展的研究課題。重新界定后的綠絨蒿屬，包括77個物種和2個自然雜交物種，全部分布于青藏高原，其中五脈綠絨蒿也零星分布于陜西秦嶺和湖北的神農架海拔2800米以上山區。
花色的秘密：
藍罌粟的花兒為何那么藍？
花的世界五顏六色、姹紫嫣紅。但是有一種顏色在花的世界里并不常見，那就是藍色，而綠絨蒿屬植物正是因為不同尋常的天藍色花瓣而聞名于世。這種花色究竟是如何形成的？
花青素是構成花瓣和果實顏色的主要色素。世界上80%的天然色素的形成，都與花青素有關。三大類花青素之一的飛燕草素，又是導致花瓣呈現藍色的關鍵化合物。那么，飛燕草素會是藍罌粟呈現亮麗藍色的關鍵色素嗎？
早期的科學家們分析了幾種綠絨蒿屬的花色成分。奇怪的是，在藍色的綠絨蒿花瓣中卻沒有發現飛燕草素的存在，而是檢測到了矢車菊素。矢車菊素屬于另一類花青素，能使花瓣呈現出紫紅色。問題來了，為什么含有矢車菊素的綠絨蒿花瓣會是天藍色？進一步深入研究發現，花瓣的細胞中還含有一定量的黃酮醇及鐵離子（Fe3+）和鎂離子（My2+）。黃酮醇，和花青素一樣，屬于類黃酮化合物，但是二者歸在不同的類別。黃酮醇本身并不顯色，但可以與花青苷（花青素的衍生物）結合，呈現增色效應及紅移，產生從紫色到藍色的色系。這種現象稱為共色效應。鐵離子（Fe3+）和鎂離子（My2+）等金屬離子可與花青苷結合形成高度著色且穩定的金屬絡合物，使花色偏藍。同時，科學家們還測定并分析了花瓣表皮細胞液泡的pH值，發現細胞液泡pH對顯色也很關鍵。在體外條件下（實驗室中），將花青苷與黃酮醇按照一定的比例配成溶液，加入一定比例的鐵離子和鎂離子，調節pH，就會呈現類似藍罌粟花瓣的天藍色。而金屬離子的存在及其濃度，會明顯影響色素的穩定性。
此外，矢車菊素在植物體內進一步的加工修飾，即所謂的糖基化、?；凹谆?，也會影響到色素的穩定性及花的顏色。通常情況下，糖基化及甲基化使花色偏紅，?；够ㄇ嗨馗€定，花色偏藍。最近，我們的研究團隊用高效液相色譜-電噴霧質譜法，分析了9種綠絨蒿屬植物花瓣的色素成分和含量。我們發現，矢車菊素的糖基化和?；a物構成了不同花色中復雜的色素成分，不同物種中的主要花色素成分不同。這說明綠絨蒿屬植物花青素的進一步修飾的多樣化，也是導致花瓣顏色多樣化的重要機制。
因此，在綠絨蒿中，正是在矢車菊素、黃酮醇、金屬離子和細胞液泡pH的共同作用下，以及矢車菊素后加工的多樣化，使該屬植物的花瓣呈現多變的、迷人的藍色系。
傳粉的故事：
高寒中誰為綠絨蒿忙碌？ 大多數有花植物，需通過與其傳粉昆蟲建立互惠互利的合作關系，來完成有性繁殖。青藏高原植物物種多樣性十分豐富，由于高海拔地區惡劣的自然環境，傳粉昆蟲相對有限。植物如何有效地吸引昆蟲來完成傳粉，在競爭中處于有利地位，決定了物種的生存與繁衍。
生物學家很早就發現，傳粉昆蟲由于生理上或其他原因，會偏好某種色系。例如，熊蜂和蜜蜂等膜翅目昆蟲偏愛黃色及藍色，對紅色不敏感，因為它們是紅色盲。鱗翅目中的蝶類對紅色和紫色敏感，而夜間活動的蛾類對白色敏感。傳粉者種類或頻率的差異，會導致不同花色個體適合度（適應性）的差異，進一步加劇花色的分化，乃至新物種的產生。換句話說，自然界的很多種植物之所以呈現各種花色，是為了更好地適應各種傳粉昆蟲，是植物長期適應性進化的結果。這就是花色進化的“傳粉者選擇學說”。
目前人們對綠絨蒿屬傳粉生態學的了解，幾乎還是空白。喜馬拉雅藍罌粟中奇特的藍色系，是由哪些昆蟲來完成傳粉的？綠絨蒿屬植物豐富多樣的花色，又是如何適應各種不同的傳粉昆蟲？為了回答這些問題，近年來我們對10種綠絨蒿屬植物開展了野外傳粉生物學觀察，其中包括藿香葉綠絨蒿、藏南綠絨蒿、長葉綠絨蒿、五脈綠絨蒿、總狀綠絨蒿、全緣葉綠絨蒿、錐花綠絨蒿、紅花綠絨蒿、大花綠絨蒿、橢果綠絨蒿。這些物種代表了黃色、藍色、紫色及紅色等各種花色。
野外觀察發現，熊蜂對藍色-藍紫色花系的綠絨蒿具有明顯的偏好。上述綠絨蒿中，有5種屬于該色系，均發現有熊蜂來訪問并完成傳粉，同時也有其他種類昆蟲訪花。黃色花系的綠絨蒿似乎對蠅類更具有吸引力，這類訪問者數目大，訪問頻率高，我們也發現有熊蜂訪問黃色花，但是頻率較低，主要發生在海拔較低的群體。紅色花系的綠絨蒿種類較少，我們觀察了紅花綠絨蒿多個群體，均未發現熊蜂訪問，但是蠅類非常常見，是其主要傳粉者。這些野外觀察結果似乎印證了綠絨蒿花色進化的“傳粉者選擇學說”。然而，當排除一切環境因素的干擾，即選擇完全同域分布的、花色截然不同的物種為研究對象，我們驚奇地發現，傳粉者對花色并沒有明顯的偏好。例如，熊蜂在同一次傳粉路線中，訪問藍色的同時也訪問黃色的種類，且訪問的頻率并沒有顯著差異。同樣，傳粉者舞虻對同域分布的紅色花和藍紫色花也未表現出明顯的偏好。相反，同一物種不同群體，傳粉者種類或訪問者頻率卻存在明顯差別。例如五脈綠絨蒿，在某些群體中，主要由熊蜂來完成傳粉。而在另一群體中，主要傳粉者為舞虻，盡管熊蜂也訪問周圍其他植物，對五脈綠絨蒿卻視而不見。此外，吳云等人的野外觀察也發現，在全緣葉綠絨蒿中，傳粉者種類及頻率也隨海拔梯度發生變化。
這些初步的研究結果告訴我們，喜馬拉雅藍罌粟中藍色花主要是由熊蜂來完成傳粉，同時也有其他傳粉者參與。綠絨蒿屬豐富多彩的花色，可能并不全是為了吸引不同的傳粉者，也可能是生物進化的副產品。也就是說，參與合成花色素的生物合成酶，也參與合成其他重要代謝物，這些產物具有抗低溫、干旱及紫外輻射的能力，使植物在生理生態上更加適應高原的惡劣環境。部分綠絨蒿種類受到熊蜂的排斥，可能是因為植物產生的特殊氣味。而這些特殊的氣味卻為蠅類、舞虻或薊馬所喜愛。同時，綠絨蒿屬植物花瓣形成的封閉或半開放的環境，也為昆蟲們遮風避雨，成為它們的避風所、暖房、社交場所或育兒所。綠絨蒿屬植物為本地昆蟲提供好處，借助昆蟲來完成傳粉，顯示了植物對特定環境的高度適應。
生存的憂慮：
綠絨蒿的遺傳特性和
青藏高原生態環境變化
遺傳多樣性是指物種內不同群體間或同一群體內的遺傳變異，是反映物種內部遺傳變化程度的一個指標。一個物種遺傳多樣性的高低及遺傳變異式樣是長期進化的結果，也會影響該物種未來的生存和發展潛力。種內遺傳變異越豐富，物種對環境變化的適應能力越強，越不容易滅絕。
近10年來，我們對綠絨蒿屬多個物種開展了系統的野外考察及群體材料采集、遺傳多樣性檢測及進化歷史分析。其中包括全緣葉綠絨蒿、紅花綠絨蒿、五脈綠絨蒿、單葉綠絨蒿、藿香葉綠絨蒿及大花綠絨蒿等10個物種。這些物種，有分布很廣的廣布物種，也有分布區很局限的狹域物種；有分布區重疊的同域物種，也有分布不重疊的異域物種；有親緣關系很近的近緣物種或姐妹物種，也有關系較遠的物種。這樣設計的目的，是為了便于分析各種生物及非生物（自然環境）因素的作用和影響，包括植物地理分布格局、群體大小、生物（種間競爭、傳粉者等）及非生物因子（氣候、環境等）等。
研究結果顯示，幾乎所有被研究的物種，都發生了顯著的群體遺傳分化，呈現顯著的地理遺傳結構。也就是說，綠絨蒿屬植物在各個山頭或各個分布點之間，在遺傳上彼此孤立，相互缺少甚至完全沒有基因交流。這對綠絨蒿屬的未來生存和發展極為不利。生境破碎化導致的空間（地理）及遺傳上的孤立群體，極易發生遺傳多樣性下降，以及近親繁殖引起的適應能力下降（即近交衰退現象）。
相對于分布較廣的物種，這種現象在分布區狹小的物種中更加明顯。在分布區較廣的類群，如全緣葉綠絨蒿中，盡管群體間遺傳分化明顯，群體內部存在一定的遺傳變異。而在藿香葉綠絨蒿這類狹域分布的物種中，片段化的小群體內部，幾乎檢測不到遺傳變異。一個物種的命運最終取決于構成該物種的所有小群體的命運。隨著小群體內近親繁殖的加劇，遺傳雜合性逐代下降，群體適應能力的下降，最終導致物種的滅絕。
綠絨蒿屬多數物種屬于典型的高山流石灘及冰緣帶植物，青藏高原冰川消退及生境片段化，直接威脅到綠絨蒿的生存環境，甚至在相對較短的時期內有滅絕的風險。由于生境片段化導致的顯著的群體遺傳結構，也增加了保護的難度。從保護遺傳多樣性的角度，必須對發生顯著遺傳分化的多個群體采取有限的保護措施，包括種質資源的保存、植物遷地保護及原生境的保護等。
楊福生 中國科學院植物研究所，系統與進化植物學國家重點實驗室，副研究員。主要從事青藏高原地區高山植物的系統學與分子生物地理學研究。目前聚焦于綠絨蒿屬和馬先蒿屬的分類學、生物地理學、物種分化及適應性進化研究?，F主持國家自然科學基金項目“綠絨蒿屬的系統學研究”及“綠絨蒿屬多對姐妹（近緣）種的物種分化研究”。