從分子生物學角度分析花粉發育過程的相關基因，表明特定的基因只在特定時空表達，其表達與否與花粉花藥的發育、花粉敗育的發生直接相關。Twell 在28 個物種中發現有 150 個基因與花粉發育相關[1];Becker 等[2]和 Pina 等[3]利用基因芯片技術分別在擬南芥中發現有 1,584 和 6,587 個基因在花粉中特異表達，其中 469 個（占 26%）基因在花粉中高表達，162 個（占11%）基因選擇性表達；這些基因的高表達或選擇性表達都直接或間接地影響花粉的發育以及花粉的敗育。

只有從分子生物學角度對花粉發育全過程的基因表達變化和基因互作的機理進行研究，才能更好地構建花粉發育的整體框架。

1 花粉發育的過程

花粉發育初期，雄蕊原基中大量未分化的孢原細胞進行平周分裂，產生 2 層細胞即外層的周緣細胞和內層的造孢細胞。周緣細胞分裂的同時，造孢細胞也不斷地進行有絲分裂，形成大量花粉母細胞。初生壁細胞經過分化，形成由絨氈層、中層、內層和表皮 4 層細胞組成的花藥壁，其中絨氈層細胞分泌胼胝質酶，使得單核花粉粒得以釋放[4].單核花粉粒從四分體中釋放出來，形成自由小孢子；小孢子經過有絲分裂形成成熟的花粉；約 60%的被子植物成熟花粉由營養細胞和生殖細胞組成，其余 40%被子植物的成熟花粉是三細胞型花粉，包括 1 個營養細胞和 2 個精細胞[5].

2 花粉發育相關基因

在小孢子發育起始就發揮作用的基因有 SPL 和NZZ[6],缺失 SPL 和 NZZ 基因的孢原細胞不能發育成正常功能的小孢子母細胞，而且花粉壁和絨氈層的形成也被破壞。SWⅡ、ASY1 和 HOP1 基因是小孢子減數分裂所需要的，SWⅡ可以促進姐妹染色單體的聯會，HOP1 是聯會復合體裝配和正常聯會所必需的[7].在小孢子四分體時期，ms5 可導致小孢子降解，TAZ1 可導致絨氈層不正常發育和過早的降解，從而導致小孢子敗育[9].研究表明，SLG 和 SRK 基因是花粉發育后期表達所需的[10],花粉管中的果膠甲酯酶（PMEs）在花粉管發育及與雌性組織之間起到重要的作用[11].花粉中與細胞壁合成與調控相關的果膠裂解酶（PEL）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）基因，在花粉成熟和花粉管的生長中起作用[12].鈣調蛋白（CaM）是最為普遍的鈣結合蛋白，它通過與 20 多種酶和數種細胞膜成分結合相互作用，在花粉管生長的引導機制中發揮作用 （Wu et al.,2012）。STP 基因在花粉發育的全過程都有表達，其表達產物在花粉管生長時的糖供應中發揮作用[8].bHLH轉錄因子作用于激素應答，生長發育以及次生代謝調節，在植物花粉發育中起到重要的作用，通過激活或抑制一系列花藥發育相關基因的時空特異性表達，從而保證植物花藥的正常發育[14].在矮牽牛中研究發現，CHS 基因與花粉萌發有關，缺乏 CHS 的植株表現為雄性不育，而添加類黃酮類物質，可以使花粉管生長恢復正常[13].花粉發育是一個多步驟連續的過程，花粉萌發和花粉管穿過柱頭都是花粉發育的重要步驟，這些基因相互作用，控制花粉發育的正常進行。

3 花粉發育相關基因的表達研究

基因差異表達的變化是調控細胞生命活動過程的核心機制。通過比較同一類細胞在不同生理條件下或在不同生長發育階段的基因差異表達，可為分析生命活動過程提供重要信息。研究基因在特定條件下的表達水平可能是研究該基因表達的最直接途徑?，F在已有多種方法研究基因的差異表達，如：差減雜交法、代表性差異分析技術、基因芯片、cDNA 限制性片段長度多態性技術，mRNA 差異顯示技術（Differential DisplayReverse Transcription PCR, DDRT-PCR）等。從基因差異表達水平，入手分析植物花粉發育的特征和分子調控機制，為深入認識花粉發育及花粉敗育這一生命現象，以及有效控制植物育性表現、最終揭示植物不育以及花粉發育的特征和調控機制提供理論依據。