土壤酶學（soil enzymology）是研究土壤酶活性及其相關特性的科學，是一門介于土壤生物學和生物化學之間的邊緣交叉學科[1].土壤酶（soil enzyme）作為土壤生態系統的組分之一，是生態系統的生物催化劑，也是土壤有機體的代謝動力，與土壤理化性質、土壤類型、施肥、耕作以及其他農業措施等密切相關，在土壤物質循環和能量轉化過程中起著重要作用。其活性在土壤中的表現，在一定程度上反映了土壤所處的狀況，且對環境等外界因素引起的變化較敏感，成為土壤生態系統變化的預警和敏感指標[2].它們參與包括土壤生物化學過程在內的自然界物質循環，既是土壤有機物轉化的執行者，又是植物營養元素的活性庫[3].土壤中已被鑒定出約60種酶活性表明，土壤酶活性與土壤質量的很多理化指標相關聯，酶的催化作用對土壤中元素（包括碳、氮、磷、硫）循環與遷移有著重要作用[4].

土壤養分、土壤結構等理化特征一直被用作表征土壤質量、土壤肥力的指標。但隨著氣候變化、人口的不斷增長，土地開發利用強度不斷加大，為實現土地資源持續利用和防止土壤退化，對土壤環境質量的評估和監測越來越重要，傳統的理化指標已難以滿足土壤質量健康狀況、土壤恢復過程及其恢復潛力研究的需要。特別是20世紀80年代以來，廣泛分布于青藏高原的高寒草甸生態系統在自然擾動與人為因素的干擾下，呈現出明顯的退化趨勢，陸地生態系統的退化減少了植被生產力和土壤有機質輸入量，并加快了土壤有機質的分解速率，加速了土壤生態系統的退化。因此，用土壤酶活性作為較全面地反映土壤環境、質量和肥力變化，判別脅迫環境下土壤生態系統退化的早期主要預警指標之一，對于分析和探討土壤生態系統結構、功能及其可持續利用將具有重要的現實意義。

1 土壤酶學發展簡史

自1898年Wood[5]首次從土壤中檢測出過氧化氫酶活性以來，土壤酶研究經歷了一個較長的奠定和發展時期。20世紀50年代以前為土壤酶學的奠定時期，許多土壤學者從各種土壤中共檢測出了40余種土壤酶，并發展了土壤酶活性的研究方法和理論，土壤酶研究逐漸發展成一門介于土壤生物學和生物化學之間的新興邊緣交叉學科[1].20世紀50至80年代中期為土壤酶學迅速發展的時期，由于土壤酶的檢測技術和方法不斷改進，生物化學和土壤生物學取得了巨大的成就，一些新的土壤酶逐漸被檢測出來；到80年代中期，大約有60種土壤酶被檢測出來，土壤酶學的理論體系逐漸完善，土壤酶活性被作為土壤肥力指標而受到土壤學家的普遍重視[6].20世紀80年代中期以后為土壤酶學與林學、生態學、農學和環境科學等學科相互滲透的時期，土壤酶學的研究已經超越了經典土壤學的研究范疇，在幾乎所有的陸地生態系統研究中，土壤酶活性的檢測成了必不可少的測定指標。由于土壤酶活性與土壤生物、土壤理化性質和環境條件密切相關[7],因而土壤酶活性對環境擾動的響應、根際土壤酶的功能重要性、土壤酶學研究技術以及土壤酶作為土壤質量的指標等成為研究的主攻方向[8–9].

2 土壤酶的來源、分類、功能及分布特征

2.1土壤酶的來源

土壤酶是指土壤中的聚積酶，包括游離酶、胞內酶和胞外酶，主要來源于土壤微生物的活動、植物根系分泌物和動植物殘體腐解過程中釋放的酶[10].1953年Crewther與Lennox[11]對米曲霉（Aspergillusoryza）進行了研究，結果表明，酶是按一定的順序釋放出來的，首先是糖酶和磷酸酶，隨后是蛋白酶和醋酶，最后是過氧化酶。一些酶是微生物生長初期階段釋出，一些酶是在生長的后期，當菌絲叢逐漸減少時釋出?？梢?，許多細菌和真菌等微生物能釋放出不同的土壤酶。

另有一些學者則傾向于認為土壤酶活性主要來源于高等植物的根系，根系的纖細頂端在其整個生命過程中不斷地往土壤中分泌酶，死后則將其酶器富集在土壤里。Wood[5]首先對有關土壤胞外酶作了報道，指出植物根系能分泌出氧化酶。隨后，許多植物生理學家累積的大量資料表明[12–13],植物根確實能將一些酶分泌至根際土壤，但是，由于技術手段等方面的原因，人們很難區別根際土壤中植物和微生物對于土壤酶活性的貢獻。

本課題組研究認為土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，同樣它也可能來源于植物和土壤動物[14].植物的活根對土壤酶活性具有影響，一方面在于植物根能分泌胞外酶，另一方面也可能是根刺激了土壤微生物的活性。Shkjins[15]以及后來的Castellano和Dick[16]與Dick和Deng[13]的研究都表明，根際土壤比非根際土壤更能增加諸如磷酸酶、核酸酶、蔗糖酶、脲酶、過氧化氫酶、芳基硫酸酯酶和蛋白酶的活性，但是這些研究均不能區分酶是起源于植物根還是起源于土壤微生物。植物殘體在分解的過程中也能夠向土壤中釋放酶，或者在分解的植物細胞組織中保持部分酶的活性。土壤酶也可能來源于土壤動物，已有報道表明，脲酶[17]、磷酸酶[18]和轉化酶[19]活性來源于蚯蚓的排泄物，同時螞蟻對轉化酶活性也有一定的貢獻[20].林區生態系統的土壤酶系主要來源于動植物的分泌物及其殘體的腐解、土壤微生物的分泌等[21].

2.2土壤酶的分類和功能

為有效研究和應用各種酶，國際酶學委員會（International Enzyme Committee）于1961年提出了一個分類系統，按照酶的催化反應類型和功能，將已知的酶分為6大類[22],即氧化還原酶、水解酶、轉移酶、裂合酶、連接酶和異構酶，土壤中酶活性的研究主要涉及前4種酶。

氧化還原酶類（oxidoreductases）：主要包括脫氫酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、硝酸還原酶、硫酸鹽還原酶等。氧化還原酶是土壤中研究較多的一類酶，由于這些酶所催化的反應大多與獲得或釋放能量有關，因此在土壤的物質和能量轉化中有很重要的地位；它參與土壤腐殖質組分的合成，也參與土壤形成過程，因此對于土壤氧化還原酶系的研究，有助于對土壤發生及有關土壤肥力等問題的了解[23].

水解酶類（hydrolases）：主要包括蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、纖維素分解酶、β-葡萄糖苷酶、熒光素二乙酸酯酶等。水解酶能水解多糖、蛋白質等大分子物質，從而形成簡單的、易被植物吸收的小分子物質，對于土壤生態系統中的碳、氮循環具有重要作用。例如高等植物具有脲酶（urease），能酶促有機質分子中肽鍵的水解。土壤脲酶活性與全氮呈極顯著正相關，與硝態氮、速效磷及速效鉀呈極顯著負相關，可用土壤脲酶活性表征土壤的氮素狀況[23].

轉移酶類（transferases）和裂合酶類（lyases）：主要包括轉氨酶、果聚糖蔗糖酶、轉糖苷酶、天門冬氨酸脫羧酶、谷氨酸脫羧酶等。這兩類酶在土壤物質轉化中同樣起著重要作用，轉移酶不僅參與蛋白質、核酸和脂肪的代謝，還參與激素和抗菌素的合成與轉化；直到現在裂合酶在土壤中的活性研究還很少[4].

2.3土壤酶的分布特征

土壤的一切生物化學過程，都是在土壤酶的參與下進行[24].隨著科學研究的深入，越來越多的實驗表明，土壤酶系統是土壤生理生化特性的重要組成部分，它積極參與生態系統中的物質循環與能量轉化，是土壤的重要組成部分之一，具有明顯的分布特征。