紅瑞木(SwidaalbaOpiz)是山茱萸科梾木屬(SwideOpiz)灌木,產自黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、陜西、甘肅、青海、山東、江蘇、江西等省區[1]。金葉紅瑞木,其葉春季、秋季金黃,夏季變綠,葉色隨季節變化明顯,比普通紅瑞木相具有更高的觀賞價值。目前,關于金葉紅瑞木的研究大部分集中在快繁技術[2,3]、抗逆性等方面[4-6],對其光合生理生態的研究未見報道。本文通過對金葉紅瑞木的光合、水分生理系統的研究,探討其適宜的生長環境條件并為其在園林中植物造景設計提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
試驗材料選擇中鐵大橋局集團園林環境工程有限公司合肥市科研基地露地栽植二年的金葉紅瑞木(SwidealbaOpiz'Aurea)。
1.2 試驗儀器與測定方法
在晴朗天氣的 2014 年 8 月 5 日,采用美國 LI-COR公司生產的 Li-6400 便攜式光合儀,選擇生長健康植株中部向陽面的葉片,從 6:00~17:00 時每隔 1 小時測定 1 次凈光合速率(Pn,μmolphotons·m-2·s-1),同時記錄氣孔導度(Gs,μmolphotons·m-2·s-1)、胞間 CO2濃度(Ci,μmolCO2·mol-1air)、 蒸 騰 速 率(Tr,mmolH2O·m-2·s-1)、葉面水汽壓虧缺(VpdL,Kpa)、氣溫(Ta, ℃)、 葉 溫(Tl, ℃)、 空 氣 CO2濃 度(Ca,μmolCO2·mol-1air)、空氣相對濕度(RH,%)、光合有效輻射(PAR,μmolphotons·m-2·s-1)等生理生態學指標進行測定。選擇該種 3 個植株,每株測定 1 次,共重復 3 次。
為了避免不同葉片對光照強度反應的差異,每次取同一葉片相同部位進行測量,取測量平均值進行各項分析。光響應曲線的測定利用 LED 紅藍光源,使光合有效輻射(PAR)從最大值(2000μmolphotons·m-2·s-1)逐漸降低至最小值(0μmolphotons·m-2·s-1),測定在不同光合有效輻射下的光合速率,繪制金葉紅瑞木的光響應曲線。光強的梯度劃分為 :2000、1800、1500、1300、1100、1000、900、800、700、500、300、200、150、100、80、20、0μmol·m-2·s-1。
1.3 數據處理
利用 SPSS20.0 統計軟件,分別用直角雙曲線模型[7]、非直角雙曲線模型[7]和葉子飄光響應模型[8]對金葉紅瑞木的光響應曲線進行擬合比較,并估算植物光響應特征參數,如光補償點(LCP,lightcompensationpoint)、光飽和點(LSP,lightsaturationpoint)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd,darkrespirationrate)。用直線方程擬合金葉紅瑞木弱光條件下(PAR ≤ 200μmol·m-2·s-1)的光響應數據,所得直線方程的斜率即為表觀量子效率(AQY,apparentquantaefficiency)。使用 Excel 對原始數據處理并制圖,使用 SPSS20.0 對數據進行 Bivariate 相關性分析。
2 結果與分析
2.1 金葉紅瑞木的光合生理特點
2.1.1 光補償點和光飽和點
金葉紅瑞木光補償點為 19-80μmol·m-2·s-1,光飽合點為 1500-1800μmol·m-2·s-1(圖 1)。運用 3 種不同的光響應模型對金葉紅瑞木的光響應曲線進行擬合得出光補償點和光飽和點(表 1)。與實測值相比直角雙曲線擬合的光飽和點的值高于實測值所在范圍,而非直角雙曲線的擬合值遠低于實測值所在范圍。葉子飄光相應模型所擬合的光飽和點的值與實測值較為接近。用 3 種模型擬合的光補償點的值均在實測值范圍內且數值大小接近。因此,運用葉子飄光響應模型擬合金葉紅瑞木的光飽和點和光補償點所得結果較為理想,分別為 1536.66μmol·m-2·s-1和 38.44μmol·m-2·s-1?!?-2】
2.1.2 耐陰性
用直線方程擬合弱光強條件下(PAR≤200μmol·m-2·s-1)的光響應數據,所得直線方程的斜率即為表觀量子效率(AQY)[9]。根據擬合直線方程 Y=0.0314X-1.3629,金葉紅瑞木表光量子效率為 0.0314(圖 2)。自然條件下一般植物的表觀量子效率范圍為 0.03-0.05[10],說明擬合的數據是合理的。表觀量子效率反映了植物光合作用的光能利用率,尤其是對弱光的利用能力,AQY 值高,說明其葉片光能轉化效率高[11]。金葉紅瑞木表觀量子效率較低,說明其對弱光的利用能力較低,耐陰能力差?!?】
金葉紅瑞木的光飽和點為 1536.66μmol·m-2·s-1,其 光 飽 和 點 與 陽 性 樹 種 馬 尾 松(Pinusmassoniana,1382.76μmol·m-2·s-1)比較接近,高于中性植物杉木(Cunninghamialanceolata,751.5μmol·m-2·s-1) 和 青檀(Pteroceltistatarinowii,881.76μmol·m-2·s-1)[12],因此金葉紅瑞木屬于陽性植物。
植物光補償點是體現植物在弱光條件下光合作用能力的重要指標[13],光補償點低說明植物利用弱光能力強,有利于有機物質的積累。光補償點低且光飽和點相應也低的植物具有很強的耐陰性。光補償點低,光飽和點較高的植物,能適應多種光照環境。光補償點較高,而光飽和點較低的植物,應栽植于側方遮陰或部分時段蔭蔽的環境。光飽和點和光補償點均較高的植物則為喜光的陽生植物[14]。
金葉紅瑞木的光補償點較高(38.44μmol·m-2·s-1),光飽和點也高(1536.66μmol·m-2·s-1)而且表觀量子效率較低(0.0314),因此金葉紅瑞木屬于不耐陰的陽性樹種。
2.1.3 凈光合速率的日變化
夏季氣溫較高,金葉紅瑞木的凈光合速率(Pn)日變化成雙峰曲線型(圖 3),在 10 :00 時和 14:00 時分別出現 峰 值 16.16μmol·m-2·s-1和 12.10μmol·m-2·s-1,下午的高峰值為上午高峰值的 74.9%。在兩峰之間即 13:00時凈光合速率下降到最大值的 56.4%,形成低谷,表現出明顯的光合“午睡”現象。圖中 13:00 時左右光合有效輻射略有下降,原因是多云天氣造成的?!?】
2.2 凈光合速率日變化的影響因子
本文在多個影響金葉紅瑞木凈光合速率和光能利用率的因子中除去了胞間 CO2濃度(Ci)這個影響因子。因為現代化的光合作用測定儀器計算的Ci值僅僅在葉片上全部氣孔的開放或關閉行為均勻一致的前提下才是正確的[15]。
但是實際日變化的測量中氣孔不可能總是全開全閉,所以得出的 Ci 的值不具備參考價值。
金葉紅瑞木凈光合速率與各影響因子測定數據見表 2。
使用 SPSS 軟件得出的相關性分析結果(表 3)表明 :生理生態因子對金葉紅瑞木凈光合速率的影響由大到小依次為PAR=Ta>VpdL>Tr>Ca>Cond>RH。光合有效輻射和氣溫對凈光合速率的影響最大,其次葉面水汽壓虧缺。各影響因子中 Ca、RH 與凈光合速率呈負相關,其余因子與其呈正相關?!?-6】
2.3 光能利用率及其影響因子的分析
光能利用率(LUE)是指植物光合作用積累的有機物所含的能量占照射在單位地面上日光能量的比率。金葉紅瑞木的光能利用率日變化見表 2。使用 SPSS 軟件得出的相關性分析結果表明(表 4),光合有效輻射和氣溫對其光能利用率影響顯著,其次為葉面水氣壓虧缺。各影響因子中 Ca與凈光合速率呈負相關,其余因子與其呈正相關?!?】
3 結論與討論
本文所得的結論有 :(1)金葉紅瑞木的光飽和點為1536.66μmol·m-2·s-1,光補償點為38.44μmol·m-2·s-1,表觀量子效率為 0.0314,光補償點較高,光飽和點較高且表觀量子效率較低,因此屬于不耐陰的陽性樹種,適合種植于光照充足的環境。
(2)金葉紅瑞木在晴朗的夏天,葉片的凈光合速率日變化呈雙峰曲線型,即 10 :00 時和 14 :00 時分別為一高峰 ;在 13 :00 是凈光合速率為低谷,表現出明顯的光合“午睡”現象。
(3)影響金葉紅瑞木凈光合速率的生理生態因子由大到小依次為 PAR=Ta>VpdL>Tr>Ca>Cond>RH。光合有效輻射和氣溫對凈光合速率的影響最大,其次葉面水汽壓虧缺。各影響因子中 Ca、RH 與凈光合速率呈負相關,其余因子與其呈正相關。
(4)影響光能利用率最顯著的因子是光合有效輻射和氣溫,其次為葉面水氣壓虧缺。各影響因子中 Ca 與凈光合速率呈負相關,其余因子與其呈正相關。
前人對金葉紅瑞木光合特性的研究較少。文慧娟曾對花葉紅瑞木的光合特性進行研究得出其光合作用日變化呈雙峰曲線且“午休”現象明顯的結論,與本文金葉紅瑞木光合作用日變化的結論基本一致。
夏季為了提高金葉紅瑞木的凈光合速率和光能利用率應適當增加光合有效輻射和環境溫度,但是在炎熱干燥的正午期間為緩解“午休”現象應注意降溫、保濕,如采取葉面噴霧的措施以降低小環境的溫度。作為城市“彩化”的園林植物金葉紅瑞木適宜栽植于光照條件良好的環境中,也可以與其他草本和灌木相組合種植于稀疏的林地中,但不適宜栽植于郁閉度過高的林下或建筑物陰面。
參考文獻
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