內生真菌（endophytic fungi）是一類在生活史中至少有一個階段生活于植物組織內，但不會對植物造成顯著不良影響的真菌。廣義上講，叢枝菌根菌（arbuscular mycorrhizal fungi）是典型的內生真菌，它們與植物進行互惠共生，不僅可以提高植物抗生物逆境（抗病、抗蟲及其他食草動物）和抗非生物逆境能力，而且可以幫助植物吸收磷、氮和硫及微量元素。內生真菌種類多，廣泛存在于各種類型的植物之中，有些可以促進植物生長及顯著提高寄主植物的抗逆能力，包括抗生物逆境和非生物逆境的能力[1-12].分離自野生稻的內生真菌稻鐮狀瓶霉 Harpophora oryzae 可以防治稻瘟病[13],最近有研究表明香柱菌屬真菌 Epichlogansuensis 可以抑制醉馬草上白粉病菌 Blumeria graminis 的定殖[14].在植物病害生物防治中，木霉是重要的內生真菌，包括哈茨木霉 Trichoderma harzianum、綠色木霉 T. viride 和綠木霉 T. virens 等[15,16].有些內生真菌因為可以合成治療人類重大疾病的活性物質而受到廣泛關注，最著名的例子是短葉紫杉 Taxusbrevifolia 的內生真菌安德氏紫杉霉 Taxomyces andreanae 可以合成抗癌活性物質紫杉醇[17].
Ludwig-Muller[18]指出植物和內生菌可能具有類似或相同的次生代謝產物合成通路，它們可以合成相同的或類似的活性物質。有些內生真菌可以通過寄生昆蟲為植物直接提供氮素，綠僵菌 Metarhizium robertsii一方面是植物的內生真菌，另一方面是昆蟲的病原菌，它可以寄生昆蟲并將昆蟲中的氮素直接轉運到菜豆Phaseolus vulgaris 和柳枝稷 Panicum virgatum 中[8].因為具有防病促生長作用，利用內生真菌控制作物病害已成為目前植物病害生物防治研究熱點之一。國內外已有很多關于內生真菌的報道，本文僅從內生真菌形成機制及潛在的應用等方面進行探討。
1 內生真菌與寄主共生的分子基礎
內生真菌與寄主植物建立互惠共生關系（mutualistic symbiosis）是由雙方遺傳物質共同決定的，內生真菌在植物體內的生長規模和速度對互惠共生關系的維持非常重要，一旦出現變化，平衡被打破，這種互惠共生關系就會破壞，而內生真菌即有可能轉變為"病原菌".E. festucae 是多年生黑麥草 Lolium perenne的內生真菌，它可以分泌一系列次生代謝產物保護寄主免遭多種生物逆境和非生物逆境的為害，寄主植物為它提供營養、生存場所及傳播載體。研究發現 E. festucae 中由逆境激活的 MAP 激酶途徑和真菌 NADPH氧化酶（Nox）復合體產生的活性氧（ROS）對維持 E. festucae 與多年黑麥草的互惠共生關系非常重要，一旦破壞了 Nox 復合體中的 NoxA、NoxR 或 RacA,或破壞了逆境激活的 MAP 激酶，E. festucae 即由原來的節制性生長（restricted growth）轉變為快速的增生性生長（proliferative growth），有關水解酶類及轉運蛋白的基因表達顯著上調，對寄主表現顯著的致病作用，而植物方面抗病相關基因，轉座子活性、激素合成及應答的基因表達上升，雙方由互惠共生關系轉變為致病關系[19-25].胞外嗜鐵素（epichloenin A）對維系它與多年生黑麥草互惠共生也是必需的，破壞 E. festucae 中 epichloenin A 合成酶基因，植株生長則顯著受到抑制[26].破壞 E. festucae 中菌絲融合相關的基因 so,其在寄主植物高羊茅 Lolium arundinaceum 體內由互惠共生關系轉變為致病關系，在接種后 2 個月內殺死寄主植物[27].
同樣，根瘤菌（細菌）與豆科植物互惠共生，但是它在豆科植物中的生長也需要受到限制，過度生長會顯著抑制植物生長。當植物基因發生突變時，根瘤菌在根部結瘤的數目顯著增多，導致出現類似病害的癥狀[28].上述結果表明內生菌同樣與植物體有一個平衡點，一旦平衡被打破，共生關系就會被打破，而這個平衡點是由內生菌與植物雙方共同決定的。
2 內生真菌對植物影響的機制
內生真菌與寄主植物建立互惠共生關系對宿主的影響是多方面的。一些內生真菌參與了寄主生長發育的調控，內生真菌可以調控寄主植物表型的可塑性[29].印度梨形孢菌 Piriformospora indica 是一種最初從生長于印度拉賈斯坦沙漠植物的根部分離獲得的內生擔子菌，與絲核菌 Rhizoctonia 具有較近的親緣關系[30],該菌在提高作物抗逆方面具有重要的應用潛力[4].印度梨形孢菌可以導致一種藥用毛喉鞘蕊花 Coleusforskohlii 提前開花，增加生物量及改變其次生代謝產物的合成[31].印度梨形孢菌通過 PLD-PDK1-OXI1信號通路促進擬南芥的生長，其中 PLD 為磷酸酯酶 D（phospholipase D），PDK1 為依賴 3-磷酸肌醇的蛋白激酶 1（3-phosphoinositide-dependent protein kinase1），OXI1 為活性氧誘導的蛋白激酶 1（oxidative signalinducible）[32].兩種水稻的內生真菌 Phoma glomerata LWL2 和 Penicillium sp. LWL3 可以合成赤霉素和生長素[33];接種內生真菌 Gilmaniella sp. AL12 可以激活蒼術 Atractylodes lancea 體內蛋白磷酸化水平及依賴鈣離子的蛋白激酶的活性，并增加精油（volatile oil）的積累[34].攜帶真菌病毒的內生真菌 Curvulariaprotuberata 可以幫助其寄主（一種稗草）提高耐高溫的能力[35].上述研究表明內生真菌可以改變寄主的信號通路和代謝通路，實際上內生真菌幫助寄主提高抵抗非生物逆境和抵抗病蟲害的能力也是通過改變寄主的信號通路和代謝通路得以實現的。
3 內生真菌與寄主特異性相互作用
木霉有多種防病促生長的機制，如寄生病原菌、產生拮抗物質和活性物質抑制植物病害的發生和發展，可以在植物根部定殖并分泌活性物質促進植物生長和誘導植物產生抗性等[15].研究發現哈茨木霉可以與玉米共生，改變玉米的轉錄組和蛋白組，推測玉米幾丁質酶類與抗病有關[36].Lamdan 等[37]研究了綠木霉 T.virens 與玉米互作時的分泌蛋白組特性，發現綠木霉與玉米根共培養時產生的分泌蛋白能夠比在培養液中單獨培養綠木霉產生的分泌蛋白更能夠誘導玉米產生誘導性系統抗性（induced systemic resistance,ISR），而且它們的種類和含量也相同；木霉中一些富含半胱氨酸的小分子分泌蛋白受到了玉米的負調控，把它們敲除后處理玉米，可以誘導出更強的 ISR 反應。這些小分子蛋白可能會降低植物的抗病反應從而使得木霉可以在玉米根部生長和定殖。研究表明綠木霉分泌的 Sm1 蛋白激發子對誘導抗性至關重要[38],而另外一個類似 Sm1 蛋白的分泌蛋白 Sm2,則與綠木霉在玉米根部定殖有關，敲除 Sm2 的綠木霉轉化子喪失了在根部定殖的能力，導致 Sm1 大量表達，誘導寄主的 ISR 反應[39].
印度梨形孢菌在大麥根部建立互惠共生關系時需要寄主的死亡細胞，它也有可能通過干擾大麥根部的細胞程序化死亡建立互惠共生關系[40],但是印度梨形孢菌在擬南芥根部卻要進行活體營養型生長，需要生活在寄主活的表皮細胞內，寄主的新陳代謝信號影響印度梨形孢菌的營養類型[41].在印度梨形孢菌與擬南芥互作系統中，研究者發現來自擬南芥的一種定位于內質網上的 β-葡萄糖苷酶（PYK10）對建立互惠共生關系十分重要，這種酶可以限制印度梨形孢菌在根部的生長量從而抑制擬南芥的抗病反應[42];也有研究發現寄主的乙烯信號通路對限制印度梨形孢菌的生長和建立互惠共生至關重要[43].
