櫟掌舟蛾 Phalera assimilis \\(Bremer et Grey\\) 又名櫟黃斑天社蛾、黃斑天社蛾、榆天社蛾、彩節天社蛾、櫟黃掌舟蛾、肖黃掌舟蛾、麻櫟毛蟲、櫟舟蛾,屬鱗翅目\\(Lepidoptera\\) 舟蛾科\\(Notodontidae\\) 掌舟蛾屬\\(Phalera\\) 昆蟲,幼蟲主要取食遼東櫟、麻櫟、栓皮櫟、白櫟等櫟屬\\(Quercus L. \\) 植物\\(統稱柞樹\\) 以及栗子樹、榆樹和白楊樹的葉片[1 -2]。幼蟲在柞樹上晝夜取食,大規模暴發時每根枝條有數百條幼蟲,常把樹枝壓彎,樹葉被吃光僅殘留枝干,嚴重影響柞蠶生產[3 -4]。害蟲的形態特征和生殖生理是制定防控策略的重要依據之一。目前已有關于櫟掌舟蛾的成蟲形態與外生殖器結構[1 -2]、生物學特性[3 -7]、線粒體 DNA COⅠ基因序列特征[8]以及防治[4,6 -7,9]等方面的研究報道。我們對櫟掌舟蛾成蟲的內生殖系統進行解剖觀察,明確其組成結構,不僅可豐富櫟掌舟蛾的形態學分類特征,同時也為深入研究其生殖生理和科學制定害蟲的預測預報及防控策略提供基礎依據。
1 材料與方法
2014 年 7 月在湖北省羅田縣板栗園采集櫟掌舟蛾老熟幼蟲,帶回實驗室喂食栗子樹葉直至化蛹,羽化后取雌、雄成蟲用 100% 乙酸乙酯熏蒸處死,取其腹部清洗除去鱗毛,將其浸泡在 20% 乙醇中,在解剖鏡下從腹部背面沿背中線剪開,用鑷子剝離表皮并剔除消化道、脂肪體和氣管等組織,觀察內生殖器官并顯微拍照。
2 結果與分析
2. 1 雄性內生殖系統
櫟掌舟蛾雄性成蟲的內生殖系統組成結構如圖 1 所示。精巢位于第 2 腹節中央,為不規則球形,由 2 個睪丸體合并而成,其上密被微氣管; 2 個儲精囊位于第 3 ~4 腹節,連接在睪丸的腹面,中部縊縮,兩端膨大; 輸精管、復射精管和單射精管盤繞于第5 ~ 7 腹節,輸精管有 2 根,連接儲精囊末端和復射精管中部; 1 對復射精管是暫時貯存附腺分泌物和精子束的組織器官,呈乳白色彎曲狀,外側延伸出彎曲的附腺,內側彼此合并連通單射精管; 單射精管長而卷曲,前端與復射精管連接,末端呈“U”或“Z”形彎曲膨大,開口于陽莖囊。
2. 2 雌性內生殖系統
櫟掌舟蛾雌性成蟲的內生殖系統組成結構如圖 2 所示。卵巢發達,充塞整個腹部,左右對稱,每側卵巢由 4 根卵巢管組成,包括端絲、生殖區、生長區和卵巢管柄 4 個部分。端部通過端絲集結在一起,卵巢管柄不明顯,合并匯入側輸卵管; 卵巢管長度為 2. 5 ~ 5. 0 cm,其內含可辨卵粒 120 ~360 粒; 側輸卵管短,匯合成中輸卵管; 中輸卵管粗短,開口于腹部末端外生殖腔。受精囊位于中輸卵管背面,由受精囊管、受精囊和受精囊腺組成,受精囊管開口于外生殖腔左側,與交配囊導精管開口靠近,受精囊腎型,基部連接受精囊管和受精囊腺。附腺分泌保護卵的物質,包括附腺囊及附腺 2 個部分,附腺管開口于外生殖腔背面后端,附腺囊由 1 對囊體合并而成,其端部連接附腺。生殖腔位于腹部末端,背面自前至后依次為中輸卵管、導精管、受精囊管和附腺管的開口,腹面直接以產卵孔開口于體外。
3 討論
有研究表明,櫟掌舟蛾在羽化后 2 ~7 h 即可交尾,交尾后的雌成蟲24 h 內分4 ~5 次將卵產下,產卵量為100 ~260 粒/頭,平均 220 粒/頭,雌成蟲于產卵后50 h 左右死亡,雄成蟲交尾后約70 h 死亡[3 -7]。
雄性昆蟲內生殖器系統的單射精管長而卷曲。
曹帥等[10]和孟銀鳳等[11]分別在研究黑紋粉蝶Pieris melete Ménétriès 與橙黃 豆粉蝶 Colias fieldiiMénétriès 的生殖系統時,根據管壁的厚薄和透明程度認為自與復射精管匯接處始,單射精管從外觀上可明顯分為 4 段,第Ⅰ、Ⅲ段半透明,第Ⅱ段肌肉層加厚呈乳白色,第Ⅳ段壁鞘質,是精球原轉化為精包的地方。本研究發現櫟掌舟蛾雄性內生殖系統的單射精管沒有上述明顯分段,可能是初羽化成蟲已具有發育成熟的精子,能迅速交尾所致,但具體原因尚待進一步研究。同時,對黑紋粉蝶[10]、橙黃豆粉蝶[11]、遷粉蝶 Catopsilia pomona \\(Fabricius\\)[12]、甜菜夜蛾 Spodoptera exigua \\(Hübner\\)[13]等鱗翅目昆蟲雌成蟲的觀察顯示,內生殖系統中交配囊導精管細長,生殖腔通常呈管狀,為中輸卵管的延伸部分,導精管、受精囊管、附腺管從前至后依次開口于生殖腔,生殖腔經短的陰道以產卵孔開口于體外。但本實驗卻觀察到櫟掌舟蛾雌成蟲交配囊導精管很短,生殖腔球狀,中輸卵管、導精管、受精囊管和附腺管彼此接近,開口于生殖腔背部,生殖腔腹面直接連通產卵孔,這可能也是櫟掌舟蛾雌成蟲對羽化后即性成熟,能迅速交配和受精產卵行為的適應。
另外,本實驗解剖羽化第 1 天的成蟲發現,雌成蟲內生殖系統卵巢管內已充滿發育成熟的卵粒,可辨卵粒高達 360 粒,雄成蟲精巢、儲精囊和復射精管膨脹,充滿白色內容物,表明初羽化雌、雄成蟲即已具備羽化后迅速交尾和產卵的能力。同時還觀察到雌成蟲在羽化第 1 天腹部內充滿脂肪,卵巢管上沾滿脂肪粒,受精囊和附腺囊呈不透明狀; 但羽化后第 3 天\\(交尾后第 2 天\\) 其腹部內的脂肪粒已基本消耗殆盡,卵巢管、受精囊和附腺囊變透明,表明櫟掌舟蛾成蟲壽命即將終結。櫟掌舟蛾羽化后迅速交尾和產卵,可能是為了在很短的成蟲期內完成后代繁衍的一種適應性進化,并且雌成蟲的高造卵量也是櫟掌舟蛾易暴發危害宿主林木的直接因素之一。因此,在櫟屬植物和栗子樹等經濟作物的生產管理中,應加強對櫟掌舟蛾成蟲發生的及時預測預報與防治。
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