昆蟲個體大小與其潛在適合度密切相關，是昆蟲生活史進化和行為生態學研究的重要內容［1 －5］．對于內寄生昆蟲\\(如寄生蜂以及寄生取食種子的象甲等\\) 而言，由于整個幼蟲期生長發育都在單個寄主體內完成，因此寄主大小\\(即果實或種子大小\\) 成為制約幼蟲發育的重要因子，其幼蟲個體大小取決于寄主可利用食物資源的多寡［4 －10］． 研究表明，植物果實大小的變異普遍存在［11 －15］，不同大小的果實對幼蟲生長發育限制作用可能并不完全相同． Bonal等［8］研究表明，象甲\\(Curculio elephas\\) 幼蟲體質量與其寄主\\(Quercus ilex\\) 橡子大小呈負指數關系［8］．此外，對象甲幼蟲生長與其寄主果實大小關系的定量研究鮮有報道．油茶象\\(Curculio chinensis\\) 屬鞘翅目象甲科，是我國特有木本油料樹種———油茶的專性果實寄生昆蟲，在我國油茶主產區均有分布． 油茶象以成蟲及幼蟲為害油茶果實，尤以幼蟲為害更甚． 成蟲取食時以長喙上的口器咬住油茶果實，身體在果面上往返旋轉，使喙部慢慢從果皮錐入果內，吸食果實汁液［16］．產卵時調轉蟲體，將卵產入取食孔，再由喙推入種內． 卵孵化后幼蟲在果內取食種仁，老熟后將果咬一直徑為 3 ～5 mm 的圓孔出果，擇松軟潮濕土壤作土室滯育、化蛹及羽化［16］． 幼蟲危害常引起果實大量脫落［16 －22］，中、老齡油茶林尤為嚴重［23 －24］，最嚴重的落果率可達 96． 6%［25］，已成為制約我國油茶產業健康發展的瓶頸［22，26］． 目前有關油茶象的研究主要集中在危害程度和防控方面，對其生物學和生態學缺乏系統深入的研究． 本文就油茶象幼蟲發育與果實大小關系開展定量研究，旨在闡明果實大小對油茶象生長發育的影響，探討油茶象可能的適應性策略，期望為油茶象的預測預報和種群控制提供理論依據．

1 研究地區與研究方法

1. 1 研究區概況

調查的小果油茶林位于湖南省邵陽縣五豐鋪鎮\\(26°56'14． 93″ N，111°28'08． 32″ E，海拔 284 m\\) ．該地位于邵陽縣東南距縣城約 30 km 處，屬亞熱帶大陸性氣候，光照充足，四季分明，年均氣溫 17． 1℃ ，年均降水量 1407 mm，空氣相對濕度為 80% ，全年無霜期 310 d． 樹齡為 50 ～60 a，高度為 2． 5 ～4． 5m，由于多年未進行人工撫育等管理措施，林內郁閉度較高，林下植被較少，僅有少量白茅\\(Imperata cy-lindrica\\) 分布．

1. 2 研究方法

在試驗地上、中、下坡位隨機選取樣樹 10 株，定期收集樹冠下所有落果． 調查時間從 7 月中旬開始至果實采收結束\\(油茶象引起落果的主要階段\\) ，每隔 10 d 調查 1 次． 收集的落果帶回實驗室進行觀察并統計． 試驗地危害油茶果實的害蟲主要是油茶象和蛾類幼蟲． 前者蟲糞粉末狀或細短棍狀\\(干燥時\\) ，幼蟲逃逸后果面具圓形鉆出孔; 后者只危害裂果，蟲糞呈顆粒狀，且有細絲相連． 根據果實外觀將落果分為外觀異常\\(裂果及具鉆出孔果實\\) 和外觀正常\\(果實不開裂，無鉆出孔\\) 兩大類． 對外觀異常果實立即進行解剖，檢查蟲蛀情況; 對外觀正常果實，用電子卡尺\\(精確到 0． 01 mm\\) 測量果長和果徑后置入塑料杯中，一杯一果并編號，每天6: 00—12: 00和 14: 00—23: 00，每小時觀察一次，如有幼蟲鉆出就用電子天平\\(精確到 0． 001 g\\) 測量其體質量． 每批次果實連續 3 d 無幼蟲鉆出后，逐一解剖檢查害蟲種類與種子受害情況． 種子分為完好種子\\(無病蟲為害的非敗育種子\\) 、發霉種子、敗育種子、被蛀空的蟲蛀種子和未被蛀空的蟲蛀種子\\(種子尚剩余 10%以上\\) 5 類，敗育種子不具營養價值，故本試驗不對其進行統計分析． 整個試驗過程均在室溫下進行．由于收集的落果干燥程度、受害程度不同，因此果實大小不能用果實質量進行衡量． 本試驗用果實體積對果實大小進行估計，果實體積按橢球體積公式 V =4/3πab2\\(mm3\\) =1/6000πLD2\\(cm3\\) 計算． 式中: a 為長半軸; b 為短半軸; L 為果長; D 為果徑．

1. 3 試驗模型

動物體質量生長一般近似于“S”形曲線，因此Logistic 方程廣泛應用于動物體質量隨時間變化研究． 油茶象幼蟲體質量不能無限制增大，本文假設其具有潛在最大體質量值\\(Wm\\) ，利用 Logistic 方程:Lw= Wm/［1 + exp\\(a － bFv\\) ］\\(Lw為幼蟲體質量; Fv為果實體積; Wm、a 和 b 為模型參數\\) 來擬合油茶象幼蟲體質量與果實大小的關系，并與負指數模型［8］和線性回歸模型的擬合效果進行對比，試圖解釋該曲線模型的生物學意義．

1. 4 數據處理

數據分析和繪圖采用 Origin 9． 0 進行，幼蟲體質量與果實體積的非線性擬合采用麥夸特法 + 通用全局優化法\\(Levenberg-Marquardt\\) ，用獨立樣本 t 檢驗分析含 1 頭幼蟲或 2 頭幼蟲果實間幼蟲體質量的差異性，用線性回歸分析幼蟲體質量與鉆出時間的相關性。

2 結果與分析

2. 1 落果中害蟲危害情況

共收集到落果 2389 個，危害油茶果實的害蟲主要有油茶象和蛾類幼蟲\\(表 1\\) ． 落果中油茶象幼蟲危害率\\(以樹為單位\\) 為 44． 9% ～96． 5%，平均高達71． 9% ，鱗翅目幼蟲危害率相對較低，只有 1． 9% ，且只在裂果中被發現． 外觀正常果實體積大小范圍為 1． 16 ～15． 69 cm3，平均\\(4． 00 ±1． 92\\) cm3，主要分布在 1 ～ 7 cm3范圍內\\(占 93． 7%，圖 1\\) ． 被油茶象危害的 644 個果實中，每果鉆出 1 頭幼蟲的果實332 個，每果鉆出 2 頭幼蟲的果實 12 個，尚有未正常鉆出幼蟲的果實 14 個，發現幼蟲尸體的果實 89個，只發現蟲糞的果實 197 個．

2. 2 油茶象幼蟲脫果的時間格局

油茶象老熟幼蟲通常在果實中部咬一個稍大于頭殼的圓孔鉆出，12 個寄生 2 頭幼蟲的果實均只有1 個鉆出孔，說明一個果實中的幼蟲可以從同一鉆出孔逃逸，但在外觀異常的果實中也發現一個果實有 2 個鉆出孔的現象． 對 356 頭正常鉆出的幼蟲統計表明，落果收集的當天\\(第 1 天\\) 便有幼蟲鉆出，第 2 天鉆出的比例最高，達 19． 3%，此后逐日遞減，從第 9 天開始每天鉆出的比例低于 4%，持續到第18 天，每天仍有少量\\(2 ～ 4 頭\\) 幼蟲鉆出． 落果收集后的前 8 d 為幼蟲鉆出集中期，累計百分率達84. 8% \\(圖 2 左\\) ． 幼蟲體質量與鉆出日期的早晚呈線性負相關\\(F = 58． 012，P = 0． 000，y = － 0． 0018x+ 0. 0648，R2= 0． 138\\) \\(圖 3\\) ． 幼蟲脫果時間在 6:00—10: 00 有一個明顯的鉆出高峰，占 43． 9% ，尤以7: 00—8: 00為甚，占 21． 1% ，14: 00—23: 00 鉆出率在 2． 9% ～6． 2% 之間變化，11: 00—14: 00、23: 00至次日 6: 00 則很少有幼蟲鉆出\\(圖 2 右\\) ．

2. 3 油茶象幼蟲體質量與果實大小的關系

由表 2 可以看出，3 種模型中，2 頭幼蟲的擬合R2值均高于 1 頭幼蟲的擬合 R2值，非線性模型\\(模型Ⅰ和模型Ⅱ\\) 的擬合 R2值高于線性模型的擬合 R2值，兩種非線性模型的擬合 R2值差異不大，且均達統計顯著水平\\(P ＜0． 05\\) ． 表明選擇 Logistic 模型擬合油茶象幼蟲體質量與果實體積大小的關系是可行的． 該模型的參數值見表 3．

根 據Logistic 模型的固有特性，當Lw= \\(1 /2\\)Wm時，邊際效應\\(寄主果實大小每增加一個單位油茶象幼蟲體質量增加量，即 dLw/ dFv\\) 最大，此時果實大小對應的值分別為 1． 500 cm3\\(每果 1 頭\\) 和 2．539 cm3\\(每果 2 頭\\) ． 實際調查數據中，低于以上兩個值的數據分別只有 3 個\\(每果 1 頭\\) 和 1 個\\(每果2 頭\\) ，即集中于“S”型曲線的上半段的調查數據分別占 99． 1% \\(每果 1 頭\\) 和 95． 8% \\(每果 2 頭\\) ． 隨著果實體積的增加，油茶象幼蟲體質量逐漸增加，最終趨于穩定，靠近潛在最大體質量值\\(圖 4\\) ． 在此過程中，油茶象幼蟲增長的邊際效應非勻速遞減\\(圖5a\\) ． 若果實內只有 1 頭幼蟲，果實大小為 3． 216 cm3時，邊際效應下降最快; 若果實內有 2 頭幼蟲，果實大小為 4． 747 cm3時，邊際效應下降最快\\(圖5b\\) ． 邊際效應下降最快的點為邊際效應曲線的拐點，即Logistic 曲線由快速增長期進入漸進增長期的臨界點． 據此可將油茶象幼蟲體質量隨果實體積的增長分為 2 個階段: 快速增長階段\\(1． 500 ～ 3． 216 cm3，每果 1 頭; 2． 539 ～ 4． 747 cm3，每果 2 頭\\) 和漸進增長階段\\(＞3. 216 cm3，每果1頭; ＞4. 747 cm3，每果2 頭\\) ，定義該臨界點為幼蟲體質量增長的拐點\\(inflexion point，IP\\) ．小于拐點\\(IP\\) 時，果實大小對油茶象幼蟲體質量的限制作用非常明顯\\(圖 4\\) ，種子均被蛀空的比例分別高達 84． 2%和 63． 6%\\(圖 6d\\) ; 大于拐點，種子完全被蛀空的概率分別下降到 31． 7% 和 33． 3%\\(圖 6d\\) ，食物資源的限制作用大大減弱，幼蟲體質量增長不再顯著，逐漸靠近潛在最大體質量值，并趨于穩定\\(圖 4\\) ．

3 討 論

3. 1 Logistic 模型的生物學意義

油茶象幼蟲體質量增長隨果實體積的增大分為快速增長階段和漸進增長階段2個階段，增長過程遵循邊際效應遞減原則． 在快速增長階段，果實越小，油茶象體質量越輕\\(圖 4\\) ，果實大小對油茶象幼蟲體質量具有限制作用． 這種限制作用主要通過寄主果實可利用的食物資源來實現． 較小的果實\\(＜3． 216 cm3，每果 1 頭; ＜ 4． 747 cm3，每果 2 頭\\)幾乎所有種子都被取食，完好種子和發霉種子存留率較低，被取食的種子往往消耗殆盡; 而較大的果實往往能滿足幼蟲發育所需，果實中完好種子和發霉種子存留率明顯提高，被取食的種子耗盡的概率顯著降低\\(圖 6\\) ．本研究中，絕大部分實查數據均集中在“S”型曲線拐點之后，可能有兩個方面的原因: 一是低于此值的油茶果實不能滿足油茶象生長發育所需，即使被寄生，幼蟲也無足夠活力鉆出果實． 本試驗中，正常鉆出幼蟲平均體質量為\\(0． 056 ± 0． 017\\) g\\(n =356\\) ，解剖發現未正常鉆出的幼蟲活蟲平均體質量為\\(0． 033 ±0． 016\\) g\\(n =14\\) ，兩者差異極顯著\\(t =4． 795，P = 0． 000\\) ; 二是油茶象與油茶在長期的協同進化過程中，成蟲只選擇大于一定體積的果實產卵． 無論哪種情況，從最終結果來看，油茶象正常寄生存在寄主最小果實閾值，即 Logistic 曲線的拐點．

3. 2 果實大小對油茶象產卵策略的影響

對內寄生昆蟲而言，不同大小的果實意味著可利用食物資源的多寡． 本研究中，較小的果實對油茶象幼蟲發育具有限制作用\\(圖 4\\) ． 寄主對內寄生生物的限制作用以前也有研究，當內寄生性昆蟲產卵過多，超過寄主能容納的限度時，由于食物缺乏，其子代個體會減?。?，9 －10，27］． 本研究結果不僅說明了這一點，而且通過 Logistic 模型定量研究了果實大小對油茶象幼蟲生長發育的限制作用． 從模型本身的特性出發，計算出油茶象寄生的最小果實閾值\\(MST\\) 和油茶象幼蟲體質量增長的拐點所對應的果實大小值\\(IP\\) ． 據此，可對研究樣地果實大小對油茶象幼蟲生長的限制作用進行評價． 假如油茶象成蟲每個果實只產 1 粒卵，所測果實中，大于 MST\\(1. 500 cm3\\) 及 IP \\(3． 216 cm3\\) 的果實分別占97. 7% 和 60. 8% ，說明樣地中 97． 7% 的果實能成功育出油茶象幼蟲，60． 8% 的果實能滿足幼蟲自由發育所需; 但如果在每個果實中產 2 粒卵，則所測果實大于 MST\\(2． 539 cm3\\) 和 IP\\(4． 747 cm3\\) 的果實分別降低到 79． 2%和 26． 3%，說明果實大小對幼蟲生長發育的限制作用將顯著增強．為了減輕寄主果實大小的限制作用，油茶象本身有其適應性策略． 本試驗中，大多數果實\\(332 個\\)僅育出 1 頭油茶象幼蟲，育出 2 頭幼蟲的果實\\(12個\\) 非常少． 這除了寄主食物資源限制作用外，也可能與親代雌蟲產卵策略有關． 據周石涓［16］調查，一般油茶象一個果實只產 1 粒卵，寄主果實大小一定條件下，在同一果實中產 1 粒卵比產 2 粒甚至多粒卵可使后代較少受到食物資源方面的限制，因此，卵單產可能是油茶象應對食物資源限制的一種行為適應策略．本試驗結果還表明，大果實育出的幼蟲個體較大\\(圖 4\\) ，個體越大，幼蟲從落果中逃逸越早\\(圖3\\) ，縮短了幼蟲的暴露時間，從而減少被天敵\\(如螞蟻、鼠類等\\) 捕食的機會． 研究表明，幼蟲體質量是影響其后代適合度的關鍵因素，例如壯實的幼蟲在越冬滯育期存活率更高，羽化的成蟲體型更健碩，繁殖力更強［5，28 －29］． 由此可見，偏好選擇大果實可能是油茶象應對寄主食物資源限制的又一種行為適應策略． 本試驗中，2 頭幼蟲寄生的最小果實閾值\\(2．539 cm3\\) 明顯大于 1 頭幼蟲\\(1． 500 cm3\\) ，獨立樣本t 檢驗表明，兩種情況下，所育幼蟲體質量并無顯著差異\\(P ＞0． 05\\) ，表明油茶象即使在同一果實中產 2粒卵或在已產卵果實上再次產卵時，通過選擇較大的果實，可減少后代食物資源的競爭，從而保證后代的正常發育．

3. 3 油茶象防控策略

油茶象是我國重要木本油料植物———油茶的專性蛀果害蟲，由于生活隱蔽，天敵較少，防治特別困難，因此選育和種植抗蟲品種成為防控該蟲最經濟、最簡便的措施． 目前，我國油茶尚未進行抗蟲品種的選育，新的育種目標應將抗蟲性作為主攻方向，使具有抗\\(耐\\) 病蟲性的多抗品種從試驗材料走向大面積試種［30］． 本研究表明，油茶象有選擇大果實產卵的習性，并明確了其行為機制，據此可以推斷在油茶象產卵高峰期，果實較大的樣株受害較重\\(特別是樣株果實大小變化較大的油茶林\\) ，油茶象聚集也較多，這對于蟲情調查、測報與防控有現實指導意義． 另一方面，選育油茶象產卵高峰期果實較小的品種，有可能抑制油茶象的產卵活動，即使產卵，后代幼蟲也會因為寄主果實食物資源的限制而不能充分發育，進而影響其適合度，最終使油茶象種群數量降低，危害減輕． 有關果實大小對油茶象適合度的影響需進一步研究． 調查表明，早熟寒露品種被害較輕，遲熟霜降品種較重［16］，遲熟類型中，紫紅球、紫紅桃抗蟲性較好［31］． 這除了生化因素影響外，適合油茶象產卵的果實生育期\\(大果實，種皮尚未變硬\\) 與產卵高峰期的配合程度也可能是重要的影響因子． 此外，油茶象幼蟲的脫果時間格局表明，及時收集地表新鮮落果，是消滅蟲源，減少油茶象危害的關鍵．