運用“模型”揭 示 和 解 釋 運 動 能 力 在 訓 練 中 的 發 展 和變化是運動訓練科學研究的一個 重 要 領 域,也 是 當 前 和 未來發展的一個重要趨勢。從“模型”的 功 能 來 看,它 始 終 從兩個方面影響著運動訓練,首先是 從 源 頭 探 索 運 動 訓 練 對人體機能的影響,試圖解釋機能能 力 在 運 動 訓 練 刺 激 下 產生 變 化 的 機 制 問 題,被 視 為 運 動 訓 練 的 生 物 學 基 礎;其 次是研究“負荷-疲勞-適應”之 間 的 關 系,試 圖 對 運 動 訓 練 的過 程 和 結 果 進 行 診 斷、預 測 和 控 制,使 運 動 訓 練 成 為 一 個可操作的 科 學 化 過 程,也 被 看 作 是 實 現 訓 練 科 學 化 的 關鍵。
自20世紀60年代以來,運動 訓 練 領 域 相 繼 出 現 了 多種不同的解釋運動能力在訓練中 變 化 的 理 論 模 型,其 中 最具影響的為超 量 恢 復 學 說 和 適 應 理 論。這 些 學 說 和 理 論不僅促進了競技運動訓練的發展,而 且 也 引 起 各 種 學 術 觀點的爭論。本文擬對超量恢復和 適 應 理 論 的 起 源、發 展 和演變進行梳理,對從20世紀20年代 就 已 經 提 出 來 的 肌 糖原 超 量 恢 復 現 象,到 之 后 出 現 的 運 動 訓 練 超 量 恢 復 學 說,再到目前以“適應”理 論 為 基 礎 和 背 景 的 各 種“模 型”進 行分析,以期 推 進 和 提 升 我 國 運 動 訓 練 領 域 對 該 問 題 的 認識。
1超量恢復學說的起源與發展
1.1 肌糖原的超量恢復
人的運動能力為 什 么 可 以 通 過 運 動 得 到 提 高 ? 人 體的運動器 官 和 系 統 為 什 么 可 以 在 運 動 訓 練 中 得 到 壯 大 ?這樣的問題是運動訓練(包括競技 運 動 訓 練 和 大 眾 健 身 訓練)的基礎和依 據,是 一 個 自 運 動 訓 練 進 入 科 學 化 時 代 以來人們就開始關注的熱點,也是迄 今 為 止 運 動 科 學 研 究 的一個重要領域。
早在19世紀末,一 些 生 理 學 家 就 開 始 注 意 到 運 動 對人體生理 功 能 的 影 響。1890-1900年 期 間,德 國 科 學 家蘇恩茨(N.Zuntz)就運用氧耗 和 二 氧 化 碳 代 謝 的 方 法 測 試人在安 靜 和 運 動 時 的 呼 吸 交 換 率(RER),他 們 的 研 究 發現,人體運動 的 能 量 主 要 取 決 于 膳 食[59],不 同 的 膳 食,脂肪、蛋白質 或 碳 水 化 合 物 導 致 肌 肉 工 作 時 能 量 代 謝 的 不同。在這一時期,法國科學家薩 爾 考 維 斯 基(E.Salkowski)第 一 個 發 現 了 肌 肉 收 縮 過 程 中 無 機 磷 酸 鹽 從 有 機 化 合 物中的釋放現象[59],為之后人體運動能量代謝的研究奠定了基礎。20世紀初,德國人洛 克 斯(Roux)在《機 體 發 展 機 制的報告和論文》[44]一 書 中,分 析 和 總 結 了 大 量 有 關 人 體 機能能力在運動過程中變化的研究 成 果,認 為 導 致 機 體 能 力增 加 或 降 低 的 主 要 原 因 很 可 能 與 機 體 器 官 細 胞 的 蛋 白 質質量的增長(肥大)或下降(萎縮)有關。
在同一時期,一些科學家開 始 從 另 一 個 角 度 對 人 體 運動進行觀察和研究。1919年,諾 貝 爾 獎 獲 得 者、丹 麥 科 學家科汝(J.Krogh)和林 德 哈 德(J.Lindhard)發 現,人 的 攝 氧量在運動后5~10min仍高于 基 礎 代 謝 水 平 的 現 象[31],表明 肌 肉 收 縮 的 停 止 并 不 意 味 著 機 體 運 動 功 能 和 能 量 代 謝活動的終止,參與運動的器官和系 統 在 運 動 停 止 后 仍 需 要一定的時間使 其 機 能 恢 復 到 安 靜 狀 態。該 研 究 不 僅 為 之后希爾(A.V.Hill)等 人 發 現“氧 債”的 形 成 與 消 除 現 象 奠定 了 基 礎,更 為 重 要 的 是 拓 寬 了 對 運 動 訓 練 的 認 識,將 運動結束后的機體 活 動 納 入 到 運 動 訓 練 的 范 疇,開 啟 了“運動后恢 復”(Post-exercise recovery)這一 新 的 研 究 領 域。在此之后,人們開始關注運動對人體 能 量 代 謝 的 影 響 以 及 運動后人體能量代謝的變化等問題,這 一 研 究 領 域 的 開 啟 及其后續研究無疑為“超 量 恢 復”學 說 的 形 成 建 立 了 研 究 基礎。
進入20世紀20年代之后,世 界 上 一 批 運 動 生 理 和 生化學者發現,肌肉中的磷酸肌酸(phosphocreatine)隨著 肌 肉的 收 縮 出 現 下 降,而 在 收 縮 后 的 恢 復 期 又 出 現 合 成,這 是最早對能量物 質 在 運 動 中 的 消 耗 和 再 合 成 的 研 究。具 有代表性 的 為 德 國 的 埃 博 登(G.Embden)和 阿 德 勒(E.Ad-ler)[18],美國的費 斯 克(C.H.Fiske)和 蘇 巴 羅 夫(L.Subba-row)[19]、英國的P.艾格 萊 通(P.Eggleton)和G.P.艾 格 萊通(G.P.Eggleton)[17]等人的研 究。他 們 的 研 究 都 證 明,運動訓練可以導致骨骼肌的糖原、肌 氨 酸 和 磷 酸 肌 酸 儲 備 的增加,這是從能量代謝角度對“超量恢復”的早期發現。
對人體運動時 出 現“超 量 恢 復”現 象 的 重 要 發 現 來 自于瑞典的博格斯通(J.Bergstr\ue56em)和胡 爾 特 曼(E.Hultman)等人的研究。需要強調的是,他們 在 研 究 中 首 次 使 用 了 人體肌肉生物活檢針刺技術,該技術 翻 開 了 運 動 生 理 學 和 生物化學研究新的一頁,對其后的研 究 產 生 了 重 大 影 響 和 積極推動作用。從 營 養 的 角 度 探 索 不 同 能 量 物 質 對 肌 肉 力竭性持續收縮 時 間 的 影 響,是 他 們 最 初 的 研 究 設 想[7],其結果發現,人體力竭性運動的時間 與 參 與 運 動 肌 肉 的 肌 糖原儲備量高度相關,以蛋白質和脂 肪 類 為 主 的 食 物 會 降 低肌糖原的儲備并進而減少力竭性 運 動 的 時 間,而 補 充 碳 水化 合 物 為 主 的 食 物 可 以 明 顯 增 加 肌 糖 原 恢 復 水 平 并 延 長運動時間。1966年,他們在世界權威刊物《自然》(Nature)上發 表 了 題 為“Muscle glycogen synthesis after exercise:anenhancingfactor localized to the muscle cells in man”的 論文[9],該研究后來 成 為“肌 糖 原 超 量 恢 復”(Glycogen super-compensation)和“碳水化合物負荷”(Carbohydrate loading)兩個著名經 典 學 說 提 出 的 重 要 基 礎。他 們 的 研 究 發 現,以1 200kpm/min的負 荷 單 腿 騎 功 率 車 的 極 限 運 動 后,運 動腿的肌糖原含量迅速下降接近枯 竭,但 在 補 充 高 碳 水 化 合物的條件下,訓練停止后的第1天 肌 糖 原 開 始 快 速 恢 復 并達到未運動腿的水平,第2和第3天 肌 糖 原 儲 備 繼 續 增 加并達到初始量2倍的水平(圖1)。1967年,該 項 目 的 主 要參與者胡爾特曼 在 其 發 表 的 綜 述 文 章 中 指 出,“一 系 列 的研究結果已經證明,參與工作肌肉 中 的 肌 糖 原 儲 備 是 限 制肌肉長時間從事大負荷運動的主要因素”[21].這一結論 已經超出研究者原實驗的“營養”設計初 衷,從 能 量 代 謝 的 角度為日后肌糖原“超量恢復”的提出奠定了基礎。
1.2 運動訓練“超量恢復”學說的提出與核心
20世紀40~50年 代,一 些 原 蘇 聯 科 學 家 開 始 對 運 動對肌肉的影響這一命題產生興趣,最 突 出 的 是 著 名 生 理 學家帕拉?。ˋ.V.Palladin)和他所率領的 研 究 團 隊。他 們 從20世紀30年代就開始 進 行 肌 肉 運 動 的 能 量 代 謝 研 究,相繼 發 現 運 動 訓 練 可 以 提 高 磷 酸 原 和 肌 糖 原 的 水 平 和 肌 肉黃素的含量[39].在他們的研究基礎上,原蘇聯列寧格勒 體育學院生物化學部主任,后被譽為 蘇 聯 運 動 生 物 化 學 奠 基人的雅克夫列夫(N.N.Jakowlev)為首的 一 些 蘇 聯 學 者,注意到肌糖原儲備和營養補充對運 動 能 力 影 響 的 問 題,開 始從運動生 物 化 學 的 角 度 進 行 這 方 面 的 研 究。1948年,與雅克夫列夫 在 同 一 研 究 所 工 作 的 雅 姆 珀 里 斯 卡 婭(L.I.Yampolyskaya)博士,運用電刺激的 方 法 對 冬 蛙 運 動 后 肌 糖原儲備的變化進行了測試。她的 實 驗 結 果 表 明,冬 蛙 肌 肉在104次/min收 縮 頻 率 下 肌 糖 原 出 現 持 續 的 下 降,在 刺激 停 止 后 的 休 息 期 肌 糖 原 出 現 明 顯 和 穩 定 的 超 量 恢 復 現象,肌肉運動后肌糖原的超量恢復 水 平 及 其 穩 定 性 程 度 取決于肌肉收縮的強度和運動的持續時間[57].在該研究 中,作者根據人體負 荷 后 肌 糖 原 儲 備 出 現 的“下 降、恢 復 和 超量恢復”的特性,提 出 運 用“超 量 恢 復”解 釋 運 動 訓 練 對 人體機能能力影響作用的設想,即將 運 動 訓 練 對 人 體 機 能 能力產生影響作用的機制歸結為“超 量 恢 復”.從 時 間 上 看,雅姆珀里斯卡婭在 其 研 究 論 文 中 明 確 提 出 了“超 量 恢 復”的概念,并對運動后肌糖原超量恢 復 的 水 平 及 其 穩 定 程 度做了初步的定性分析,盡管在她的 文 章 中 也 提 到 包 括 雅 克夫列夫在內的其他的一些原蘇聯 學 者 的 類 似 研 究 成 果,但就目前所能看到的原蘇聯研究文 獻 中,該 研 究 是 最 早 提 出肌糖原“超量恢復”名詞的文章。在 該 研 究 成 果 發 表 之 后,雅 克 夫 列 夫 也 相 繼 通 過 實 驗 得 到 了 運 動 后 肌 糖 原 儲 備 出現 先 下 降,后 恢 復 到 初 始 水 平,再 后 出 現 顯 著 性 提 高 的 類似結果,進 一 步 證 實 了 的 確 存 在 肌 糖 原 超 量 恢 復 這 一 事實[25].