生物多樣性極大影響了生態系統服務,逐漸成為一個全球關注問題。土壤生物多樣性包括土壤微團聚體到整個土壤景觀各個尺度下土壤生物的基因多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性[1].作為最大的生物多樣性庫之一,土壤生物多樣性遠高出地上幾個量級,1g土壤中就可能含有多達10億的細菌細胞、長達200m的真菌菌絲以及大量的螨、線蟲、節肢動物等。土壤生物在土壤的形成發育、維持生態系統循環穩定、廢物分解、授粉等方面扮演著極為重要的角色,尤其在養分循環和凋謝物分解中不可替代,提供了氣候調節、驅動養分循環、碳封存等大量生態系統服務,甚至一種土壤生物就可以在生態系統中起到決定作用,亞馬遜森林被砍伐后,黃頸透鈣蚓使土壤形成透水透氣性差的表面結皮,極大改變了生態系統的結構[2].目前,生物多樣性研究大多關注的是地上生物多樣性的損失及其生態響應[3-4],地下部分的生物多樣性研究較少,主要集中于土壤生物多樣性與生態系統功能的關系、與地上生物多樣性的相互耦合和反饋,以及其地理分布格局等,雖然廣泛應用了分子生物學、同位素等多項先進技術,但是一些相關假說和觀點目前仍然存在諸多爭議,土壤環境的極度異質性和資源多樣性也使研究土壤生物多樣性困難重重。
在對土壤生物多樣性認識相對局限的背景下,包括土壤生物多樣性在內的全球生物多樣性卻遭受到前所未有的威脅。2010年發布的《全球生物多樣性展望》指出2002年各國決定到2010年實現大幅降低生物多樣性喪失速度的目標并未實現。
2012年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄顯示,評估的所有物種中已經滅絕和受到不同程度威脅的占32%[5].土壤生物目前已經記錄的物種僅占其整體的很小部分,比如土壤微生物已知量可能僅占總量的1%,部分物種可能在未記錄之前就已滅絕。荷蘭20a間真菌減少了65%[6];瑞士聯邦環境辦公室首次公布了瑞士詳細的937種可能面臨滅絕的真菌類紅色名錄[7].更有研究發現,法國南部一些大型特有蚯蚓已經滅絕,更多的蚯蚓在熱帶地區消失[8].土壤物種的大量滅絕及土壤生物多樣性的研究相對局限使得盡可能降低土壤生物多樣性損失尤為重要,并且土壤生物多樣性監測仍然很不完善(僅有5個國家進行了蚯蚓監測),沒有全球范圍土壤生物的背景值,目前減少土壤生物多樣性損失只能通過深入了解威脅因素,探尋威脅因素驅動機制及其對多樣性的影響來實現。本文構建了變化環境下威脅土壤生物多樣性的研究框架,闡述了不同尺度下威脅因素對其的影響,并對各個威脅因素對土壤生物多樣性的脅迫機理進行了分析。
1 土壤生物多樣性潛在威脅框架
自然和人為雙重驅動下,過度開發、土壤退化、土壤污染等生態問題開始凸顯[9],這些因素可以在不同尺度下,威脅土壤生物多樣性。歐盟委員會發布的的歐洲土壤保護主題戰略提出主要影響土壤生物多樣性的有土壤侵蝕、有機質下降、土壤污染、土壤壓實、土壤封閉、鹽漬化和洪澇災害。歐盟環境總署的《Soilbiodiversity:functions,threats and tools for policy mak-ers》最終報告中又將氣候變化、土地利用變化、轉基因、物種入侵、管理方式等因素列入其中[1].本文將土壤生物多樣性威脅因素分為五大類:土地利用變化、管理方式、土壤退化、轉基因作物、外來植物入侵。五類威脅因素會在生態系統、物種、基因三個尺度單獨或綜合的對土壤生物多樣性構成威脅。
生態系統尺度下,過度開發(放牧等)與劇烈的土地利用變化,直接造成生態系統破壞及棲息地喪失,包括土壤生物在內的物種全部會遭受威脅;土壤理化性質(有機質、蓄水量等)會導致氣候因子(溫度、降水等)的改變來影響生態系統下土壤生物多樣性,Lip-son和Schmidit研究表明,高山凍土土壤細菌群落結構組成具有季節性變化規律,增溫還會改變土壤動物群落和組成,影響土壤動物多樣性[10];土壤酸化、土壤污染及其在大氣遷移等會改變地球化學條件,氮沉降導致生態系統內氮素可獲得性發生變化,土壤中的C∶N發生改變,進而影響土壤生物多樣性變化。土壤污染全球的遷移轉化,使原本無污染的生態系統面臨威脅,改變土壤生物多樣性。
物種尺度下,土地利用變化及各種農業管理措施,可能會阻礙土壤生物選擇適宜棲息地,并打破區域生態狀態及物種間平衡,降低繁殖能力和適應能力差的土壤生物物種多樣性;有機污染和重金屬污染等會通過高毒性及生物富集威脅土壤物種,直接將對污染響應敏感或自適應能力差的物種淘汰。人類有意無意引入的外來植物很可能會通過種間競爭在入侵地獲得競爭優勢,而地下與土壤生態系統的緊密聯系也使得本地土壤物種面臨威脅[11].
基因尺度上,高強度的人為活動導致的土壤退化等因素會引起氣候、蒸散類型等環境條件變化,使土壤生物通過遺傳變異來改變其遺傳多樣性,失去某些在此種條件下“劣勢”的基因,也會通過改變種群大小發生隨機遺傳漂變過程致使基因庫遭受威脅[12];轉基因技術的興起在造福人類的同時,帶來了基因污染,轉基因作物不僅有競爭優勢,并且其外源基因和表達產物在土壤中保持活性,可能與土壤生物進行基因重組,破壞基因庫。
2 威脅土壤生物多樣性的影響因素與驅動過程
土壤生物多樣性對各威脅因素的響應不同,甚至有些因素(外來植物入侵、轉基因等)在威脅土壤生物多樣性方面還存在諸多爭議,根據土壤多樣性的研究進展,文章歸納了土地利用變化、農業管理措施、土壤退化、土壤污染等環境變化因素對土壤生物多樣性的影響及驅動過程,為保護土壤生物多樣性和土壤生態系統提供依據。
2.1土地利用變化
土地利用變化主要通過對土壤微生境的改變進而對土壤生物多樣性造成影響,森林砍伐會清除包含大部分真菌和無脊椎動物棲息的枯枝落葉層,降低其生物多樣性。同樣,草地向農田或樹木苗圃的轉變以及部分管理方式摧毀了大型土壤動物的棲息地,樹木苗圃的轉變會損毀真菌網絡和其他真菌菌絲,使土壤群落結構及功能不穩定,長時間內對大量土壤生物造成威脅。
不同的土地類型其土壤生物多樣性也大不相同(表1),森林和草地均有復雜的根系層,為土壤動物提供棲息地,森林土壤枯枝落葉層豐富,氣候穩定,草地土壤雖然枯枝落葉層有限,但是土壤生物多樣性也很高,Watt等發現草地中蚯蚓相比其他任何地類具有最大的生物量和多樣性[13];耕地比自然土壤有更低的土壤生物多樣性。傳統農業只追求供給服務而忽視氣候調節、水調節、土壤結構保持等生態服務,結果景觀向均質化發展,不適的土壤生境形成,導致大尺度土壤生物多樣性變化;城市土壤隨著城市化的擴張而不斷增大,但城市大面積土壤均被建筑物或交通設施覆蓋,并且土壤壓實與封閉普遍存在,生物多樣性最低。
2.2農業管理措施
農業集約化管理、傳統耕作等農業措施也是威脅土壤生物多樣性的重要因素。農業集約化下過多氮肥的使用擾亂了土壤生態系統的結構。施用氮肥可以通過抑制酶活力和累積毒性從而對土壤腐生菌和菌根真菌起到較強的抑制作用[14],長期施用氮肥可以減少土壤微生物的活性。
Donnison在集約管理模式下制干草草原試驗表明集約管理致使土壤真菌生物量明顯減少[15],農業集約化的單一種植模式同樣不利于土壤動物多樣性,Bardgett等人發現農業集約化會降低土壤動物多樣性,而低投入的農業生態系統更有利于維持土壤動物多樣性[16].
傳統耕作破壞了土壤團聚體,造成表層土壤有機質的降低,土壤中微生物多樣性及生物量均低于免耕土壤[17],可能由于是傳統耕作土壤呼吸作用通常高于免耕土壤,碳儲量減少,導致土壤生物多樣性降低。
土壤耕作還會造成土壤結構的變化,對土壤微生物動力學產生負面影響,顯著降低細菌多樣性[18].另外,蚯蚓和一些土居型動物生物量在耕作過程中明顯減少,長期耕作還會導致如彈尾目、蜱螨目等小型土壤動物總生物量降低幾率增大,大型動物數量減少[19].