蹄蓋蕨科\\( Athyriaceae\\) 為中小型、少數為大型土生蕨類植物，約有 20 屬 500 種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶與亞熱帶山地為多。我國各屬均產，約 400 種。蕨類植物孢子萌發和配子體發育的特性可以為分類學和種的研究提供有效的依據。近年來，對蹄蓋蕨科配子體發育過程已有一些研究，在此基礎上可知蹄蓋蕨科配子體發育的一些特點: 孢子通常大多數種類有周壁，有周壁的孢子外壁通常光滑，無周壁的孢子外壁有顆粒狀的、微皺的或刺狀紋飾\\( 很少是光滑的\\) ，周壁是光滑的到有顆粒的或者少數是刺狀的，通常形成短的脊狀褶皺; 孢子萌發類型為向心型; 原葉體發育類型是鐵線蕨型或近槲蕨型; 蹄蓋蕨屬\\( Athyrium\\) 和雙蓋蕨屬\\( Diplazium\\) 的成熟原葉體裸露或有毛狀體，冷蕨屬\\( Cystopteris\\) 具毛狀體; 毛狀體只在原葉體發育晚期才形成，通常是乳突狀分泌型毛狀體; 雙蓋蕨屬的一些種類精子器的開裂是由蓋細胞形成一個孔狀的開口，其它的種類蓋細胞破碎，精子器裂開。對于蹄蓋蕨科這樣一個大科來說，有關配子體發育的研究還是相對薄弱的。
本文對蹄蓋蕨科的尖頭蹄蓋蕨 \\( Athyriumvidalii\\) 、長柄蹄蓋蕨\\( A． longius\\) 、喜馬拉雅蹄蓋蕨\\( A． fimbriatum\\) 和亮毛蕨\\( Acystopteris japonica\\) 配子體的形態和發育過程進行觀察，詳細描述其配子體在各發育階段的形態結構特征，為蹄蓋蕨科植物的分類和演化研究提供配子體方面的資料。
1、 材料與方法
1． 1 孢子的收集
實驗用孢子的采集信息詳見表 1。采集具有成熟孢子且孢子囊未開裂的葉片，將葉片自植物體上采下后放入信封中，待孢子囊自然裂開，成熟孢子散落于信封中，置 4℃冰箱待用。
1． 2 孢子的接種培養
將成熟孢子用 5% 次氯酸鈉溶液滅菌，無菌水清洗后制成孢子懸浮液，并均勻接種在改良 knop’s培養基上。將接種后的培養皿置于 RXZ 型智能人工氣候箱中培養。培養條件為全天光照，光照強度約 25 μmol·m－ 2·s－ 1; 溫度約 25℃; 相對濕度約 60% ～ 70%。定期觀察，用 Motic BA310 型光學顯微鏡照相記錄。每次培養 6 個小培養皿，共培養 3 次。
2、 結果
通過對尖頭蹄蓋蕨、長柄蹄蓋蕨、喜馬拉雅蹄蓋蕨和亮毛蕨配子體的形態和發育過程進行觀察，將 4 種蹄蓋蕨科植物配子體各發育階段的主要特征總結于表 2。
4 種蹄蓋蕨科植物的孢子都為單裂縫，兩側對稱，黃褐色; 孢子大小從 26 ×35 μm\\( 長柄蹄蓋蕨\\)到 36． 4 ×50 μm\\( 喜馬拉雅蹄蓋蕨\\) 不等，孢子表面紋飾為網狀、擬網狀、脊狀褶皺和棒狀。接種后6 ～ 14 d 孢子開始萌發，萌發的標志都是首先長出一條初生假根，孢子萌發類型都為向心型。由原葉體原始細胞進行橫向分裂開始，經過一系列的橫分裂最終形成單列絲狀體，絲狀體有 2 ～6 個細胞的長度，細胞圓桶狀或長圓桶狀。此時，絲狀體的前端細胞斜向分裂產生頂端細胞。絲狀體基部都有孢壁附著。
頂端細胞向兩側分裂產生片狀體，片狀體多為帶狀。隨著原葉體的生長，頂端細胞被分生組織代替，分生組織位于片狀體前端中央，分生組織細胞左右對稱地分裂形成幼原葉體。幼原葉體為對稱的長心臟形，基部楔形，邊緣近全緣，分生組織區域也由最初的平直狀移至心形凹陷的底部。
接種 6 ～12 周后，在分生組織持續的分裂下，最終發育為成熟原葉體。成熟原葉體為對稱的廣圓狀心臟形至廣寬圓狀心臟形，寬度等于或大于長度，分生組織兩側邊緣多重疊，原葉體邊緣全緣或略有波折。原葉體的發育類型為鐵線蕨型。成熟原葉體上著生著頸卵器和精子器，頸卵器和精子器都屬于薄囊蕨型。頸卵器位于生長點下方至原葉體中部的中脈范圍內，頸部有 4 列細胞，每列由 4 ～ 5 層細胞構成，朝向配子體基部略彎曲。精子器產生于原葉體基部的表面和邊緣，圓球形或長圓球形，直徑 24 ～ 27 μm\\( 亮毛蕨\\) 到55 ～ 60 μm\\( 尖頭蹄蓋蕨\\) ，由基細胞、環細胞和蓋細胞組成，其中環細胞最大，占精子器的 2/3 ～ 3/4，其次是基細胞和蓋細胞。
4 種植物的假根幼時無色，偶有葉綠體; 老時無葉綠體，其頂端常呈棕褐色，有頂端膨脹的現象\\( 圖版Ⅰ: 5，18\\) ，長柄蹄蓋蕨和亮毛蕨假根偶有螺旋彎曲\\( 圖版Ⅰ: 18，圖版Ⅱ: 17\\) 。
3、 討論
本文觀察蹄蓋蕨屬的尖頭蹄蓋蕨、長柄蹄蓋蕨、喜馬拉雅蹄蓋蕨與中華蹄蓋蕨 \\( Athyriumsinense\\) 、帶嶺蹄蓋蕨\\( A． dailingense\\) 、多齒蹄蓋蕨\\( A． multidentatum\\) 和日本蹄蓋蕨 \\( A． niponi-cum\\)的孢子都為單裂縫，兩側對稱，孢子萌發類型為向心型，配子體的發育類型為鐵線蕨型，精子器和頸卵器都為薄囊蕨型，成熟原葉體為對稱的心臟形，無毛狀體，這些共同特點可以作為蹄蓋蕨屬配子體的發育特征，與 Nayar所給出的描述是一致的。但這些種之間在孢子紋飾、孢子萌發和配子體發育速度、絲狀體長度、片狀體和原葉體的形態以及性器官大小等方面存在明顯差異; 且與 Nayar認為的“蹄蓋蕨屬中一些種類有毛狀體”不一致，這可能是種間差異所致。長柄蹄蓋蕨、喜馬拉雅蹄蓋蕨和亮毛蕨的孢子大小、對稱性和紋飾類型等孢子形態特征與王全喜等和常纓等的觀察相一致。
一些學者認為亮毛蕨屬與冷蕨屬關系密切，應為后者的一個亞屬。將本文觀察的亮毛蕨與林孝輝等觀察的冷蕨屬的山冷蕨\\( Cystopteris sudet-ica\\)以及 Nayar的觀察比較可知，兩屬雖然有些性狀比較相似，如孢子萌發類型、絲狀體形態和性器官類型等，但仍然存在較大差異，如原葉體發育類型、毛狀體的有無、成熟原葉體的形態和性器官的大小等，故認為從配子體的發育來看，仍然應該將亮毛蕨獨立為一屬，支持秦仁昌系統。
王瑪麗等依據分子系統學的研究結果，再結合孢子囊群的特征，將蹄蓋蕨科劃分為 5 個亞科，即冷蕨亞科\\( Cystopterioideae\\) 、蹄蓋蕨亞科\\( Athy-rioideae\\) 、對囊蕨亞科\\( Doparioideae\\) 、雙蓋蕨亞科\\( Diplazioideae \\) 和軸果蕨亞科 \\( Rhachido-soroideae\\) ; 其中冷蕨亞科包括亮毛蕨屬 \\( Acystop-teris\\) 、冷蕨屬\\( Cystopteris\\) 、光葉蕨屬\\( Cystoathyri-um\\) 和羽節蕨屬\\( Gymnocarpium\\) 4 個屬; 蹄蓋蕨亞科包括蹄蓋蕨屬\\( Athyrium\\) 、角蕨屬\\( Cornopteris\\) 、假冷蕨屬\\( Pseudocystopteris\\) 、擬鱗毛蕨屬\\( Kuni-watsukia\\) 及安蕨屬\\( Anisocampium\\) 5 個屬。亮毛蕨的原葉體發育為無毛狀體的鐵線蕨型與同亞科具毛狀體的三叉蕨型的冷蕨屬和羽節蕨屬截然不同，而與蹄蓋蕨亞科的蹄蓋蕨屬、角蕨屬和假冷蕨屬是一致的。因此，從配子體世代特征看，亮毛蕨屬歸于蹄蓋蕨亞科較為合適。
參考文獻：
1． 王中仁，張憲春，朱維明，等． 中國植物志第三卷第二分冊［M］． 北京: 科學出版社，1990．
