０引言
隨著生物和醫學技術的進步，大腦結構和功能成像可以獲得更加精確的數據，同時對大腦的研究不再局限于大腦子結構的形態和功能，更加注重各子結構之間的聯系，因此，復雜網絡理論成為研究大腦的有力工具．復雜網絡理論起源于對規則網絡和隨機網絡的研究，小世界模型和無標度模型的提出使復雜網絡理論蓬勃發展，使復雜網絡的觀點開始進入人們的生活．復雜網絡觀點認為，腦網絡可以分為結構網絡和功能網絡．構建腦網絡時，將網絡抽象為點集和邊集，節點的對象是多層次的：神經元、神經元集群、腦皮層功能區域等都可以抽象為網絡的節點，網絡的邊表示兩個節點之間存在的某種關系．結構網絡反映了腦皮層不同部分在形態學上的相似性或神經連接的多少；功能網絡反映了腦皮層各部分神經元活動的動態協調性．節點的度、平均度、度分布、特征路徑長度、聚類系數和介數等是度量網絡的特征參數．研究表明，腦的結構和功能網絡都表現出小世界特性，即平均路徑長度很短，接近隨機網絡的平均路徑長度；而聚類系數卻比隨機網絡高得多，接近規則網絡的聚類系數，并且結構網絡對節點的損害表現出類似于無標度網絡的抗毀性．復雜網絡研究的一個重要內容是網絡結構和功能的關系，腦網絡研究也不例外．大腦皮層有兩個重要的組織原則：結構分割和功能整合．這兩個組織原則使大腦達到一個局部專注又整體協作的“經濟”的工作模式．實現這兩個原則要求結構網絡和功能網絡之間的協調，使大腦成為統一整體，因此對腦網絡研究而言，結構和功能之間的關系十分重要．腦功能網絡的拓撲結構特性會因為疾病發生變化，如癲癇患者在癲癇未發作時功能網絡表現隨機網絡的特性，癲癇發作時功能網絡表現為趨于規則網絡的特性，阿茲海默癥患者的腦功能網絡相對于正常人來說出現了退化，因此腦的結構網絡和功能網絡的關系對大腦疾病的研究也具有重要意義．腦的結構和功能網絡關系研究主要有兩種方法：基于腦結構和功能成像研究同一個體的結構網絡和功能網絡，但受限于成像手段和被研究個體．基于結構網絡模型和神經元模型的研究．由于這種方法完全基于模型，所以缺乏生理意義．本文綜合了以上兩種方法，采用同時基于腦的實驗結構網絡和神經元計算模型的方法．這種方法結合了前面兩種思路的優點，因此得到的結果也更能讓人信服．研究中采用的結構網絡是通過解剖學得到的貓和猿猴腦皮層神經連接網絡．網絡中的節點采用神經元群模型，通過神經元群模型在腦結構網絡中表現出的分層同步研究腦結構和功能網絡的關系．
１貓和猿猴的腦皮層結構網絡
構建腦結構網絡可以分為三個步驟：
定義節點：利用先驗圖譜對腦皮層進行分區，每個分區作為一個節點．定義網絡連接：基于結構磁共振的結構網絡，根據網絡節點形態學指標之間的統計關系確定連邊；基于擴散磁共振的結構網絡，根據纖維跟蹤技術確定網絡節點之間的神經連接；基于解剖學的結構網絡，根據分區之間的神經連接多少確定連邊．本文采用的腦結構網絡是通過解剖學得到的哺乳動物的腦皮層神經連接網絡．其中貓的腦結構網絡是由５３個區域、８３０條不同密度的神經連接組成的一個有向加權復雜網絡，邊的權重越大，說明連接兩個區域的神經纖維越多．猿猴的視覺區域結構網絡是通過注射追蹤物獲得的解剖學結構網絡，共有３０個區域、３１１個軸突連接．猿猴腦皮層視覺區域結構網絡是猿猴腦皮層結構網絡的一個子網絡，同樣地通過對示蹤物的觀測可以建立猿猴腦皮層網絡，該網絡具有７１個節點、７４６條連邊．猿猴的腦皮層結構網絡都是有向無權網絡，展現出自底向上的連通性層級：在微觀層次上由相互作用的神經元構成網絡，在中級層次上由突觸和局部的腦區構成網絡；在宏觀層次上由大腦區域的神經纖維突起部分構成網絡，是一個多尺度并且具備層級結構的網絡．
２基于神經元群模型的腦功能活動模擬
大腦由神經元和它們之間的稀疏連接構成，具有多重的時間動態特性和空間尺度，由微觀到宏觀的各層次分別是神經元、神經元集群、腦皮層特定區域，腦皮層大規模組織和全腦．每一個層次都有其自身的 時空特性，因此從多重層次著手，用分 層同步的方法分析不同層次神經網絡的結構和動力學行為，有利于清楚地觀察拓撲結構和功能網絡以及了解兩者之間的關系．用動力學體制研究在不同時期的腦活動，首先要建立一個腦的計算模型，觀察真實腦皮層連接網絡的同步行為以及在系統層面上的全局動態組織和活動之間的關系．本文采用神經元群模型描述神經元集群的平均活動，然后通過模型顯示一個定義明確的單個時間尺度的動力學系統，其節點的輸入強度遵循全局網絡拓撲產生的一個動力學模式．整個過程采用自下而上的方法，通過相互影響的神經元集群模擬網絡節點，通過分層同步揭示動力學過程中腦結構和功能網絡的關系．
２．１神經元群模型
神經元群模型的主要作用是反映神經元集群動力學行為，一個神經元集群包括兩個子集：子集１包含椎體細胞組，接收來自子集２的細胞信號反饋；子集２是由局部區域的中間神經元組成，即獲取興奮信號和抑制興奮信號的細胞，用來接收刺激的輸出．模型主要描述集群的宏觀變量：
ｖｐ表示錐體細胞突觸后的平均膜電勢，ｖｅ表示產生興奮的中間神經元的平均膜電勢，ｖｉ表示抑制興奮的中間神經元的平均膜電勢．鄰域的神經元群模型和遠距離的神經元群模型都接受一個全局性的刺激Ｐ（ｔ），代表傳入活動潛能的平均密度，引入靜態非線性Ｓｉｇｍｏｉｄ函數ｆ（ｖ）將平均膜電位潛能轉化為反應潛能的平均脈沖密度．
式中，ｅ０和ｖ０對應于電位的發放率表示突觸后的潛能，ｒ表示Ｓｉｇｍｏｉｄ函數的陡度．模型中主細胞和中間神經元之間的交互作用通過四個連接參數Ｃ１，Ｃ２，Ｃ３，Ｃ４來概述，它們代表突觸連接的平均數目．興奮和抑制的線性轉化函數具有相同的形式，定義如下：
式中，在興奮狀態下，Ｇ＝Ａ，ｇ＝ａ；抑制狀態下Ｇ＝Ｂ，ｇ＝ｂ．在對腦功能活動進行模擬時，將腦結構網絡中的節點看作是神經元集群模型，各節點之間的耦合關系由腦結構網絡確定，由Ｎ個耦合神經元群模型構成的系統中，第Ｉ個振子的動力學方程為：
式中，振子的激勵為ｐＩ（ｔ）＝ｐ０＋ξＩ（ｔ），ξＩ（ｔ）是標準差Ｄ為２的高斯白噪聲，ｐ０＝１８０，ｇ為振子間的耦合強度．神經元群模型中的各參數取值如表１所示．
２．２功能連接的度量
腦功能網絡的連接是不同腦皮層區域神經活動信號之間的動態的一致性，這種一致性可由神經活動在時間上的關聯性和統計依賴性度量，主要分為線性和非線性兩類，線性方法包括皮爾森相關、偏相關（時域）及偏相干（頻域）等；非線性方法主要有同步似然性、互信息等．本文節點ｉ和ｊ之間的功能連接定義為對應離散時間序列ＶＩ＝ｖｅＩ－ｖｉＩ和ＶＪ＝ｖｅＪ－ｖｉＪ的皮爾森關聯．
式中，Ｖ和σ分別是節點神經活動時間序列Ｖ的平均值和標準差．
２．３數值模擬結果
本文進行了貓腦皮層、猿猴視覺皮層和猿猴腦皮層結構網絡上的神經活動模擬．網絡中耦合神經元群模型的初值取區間上均勻分布的隨機值，通過４階Ｒｕｎｇｅ－Ｋｕｔｔａ算法進行數值求解，求解的時間間隔為０．０１ｓ，模擬了１０ｓ時間長度的腦神經活動．圖１、圖２和圖３分別給出了貓腦皮層、猿猴視覺皮層和猿猴腦皮層結構網絡和對應的腦功能連接矩陣．
貓和猿猴的腦皮層結構網絡都表現出層次性，可以分為幾個內部連接緊密的子網絡，這些子網絡代表了執行相同功能的腦皮層區域．在對應的功能連接矩陣中，子網絡內部節點之間有很高的關聯強度，表明這些子網絡內部的神經活動同步程度更高，子網絡之間的同步程度較低，神經元群模型表現出分層同步的協同動力學行為．神經元群模型分層同步與腦皮層結構網絡層次結構相吻合揭示了腦皮層結構網絡和功能網絡的一致性，腦結構網絡的拓撲特征是腦功能的基礎．為了進一步研究結構網絡和功能網絡層次結構之間的一致性，本文基于結構網絡中節點的相似性定量計算了二者之間的相似程度．Ｌｅｉｃｈｔ等基于節點鄰居的重合程度定義了節點的相似性，網絡的相似性矩陣Ｓ可以通過下式計算：
式中，Ａ是網絡的鄰接矩陣，Ｉ是單位陣，\ue788是控制參數，為保證Ｓ收斂，其應小于或等于矩陣Ａ的最大特征值的倒數．我們分別計算貓、猿猴和猿猴視覺腦皮層結構網絡的相似性矩陣，然后將矩陣按列存儲為一維序列計算皮爾森關聯，衡量三者的結構網絡相似性矩陣和功能網絡之間的一致性．表２顯示了在不同的\ue788分別取貓、猿猴和猿猴視覺腦皮層結構網絡最大特征值倒數時，相似性矩陣和功能網絡一致性的數量化度量．從表２可以看到，相似性矩陣和功能網絡之間是正關聯且具有較高的關聯值，說明二者具有很高的相似度．數值實驗的結果說明，功能相同的腦皮層區域通過一致的行為模式協作進行特定活動，不同功能的區域之間表現出不同的行為模式，腦皮層結構和功能的分割與整合通過分層同步行為得以實現．
本文通過耦合神經元群模型在腦皮層結構網絡上的協同動力學行為研究了腦結構和功能網絡之間的關系．在貓腦皮層結構網絡、猿猴視覺腦皮層結構網絡和猿猴腦皮層結構網絡上，神經元群模型表現出了分層同步行為，一定程度上表明分層同步中的同步簇與結構網絡層次結構一致，證明腦的結構網絡是腦神經活動的基礎，腦功能的分割和整合通過神經元的協同活動實現．結論能夠部分說明腦的結構網絡與功能網絡的關系，對深入理解腦的神經活動具有重要意義．
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