隨著人們生活水平的不斷提高,人們對豬肉品質提出了更高的要求,不僅要求肉質鮮嫩、口味好,而且要求豬肉品質符合綠色食品的標準,因此世界各國對肉品質進行了廣泛的研究[1-2].脂肪性狀是豬肉品質的一項重要指標,是食用品質的決定因素,直接關系到肉的嫩度、風味和多汁性[3].影響豬脂肪性狀的因素很多,其中遺傳因素起決定作用[4].隨著分子生物學技術的發展,現今國內外遺傳育種學家對與豬脂肪性狀相關功能基因的研究越來越多,對改善該性狀具有重要意義[5],本文就與豬脂肪性狀相關功能基因的研究進展作扼要概括。
1 瘦素(Leptin)基因
Leptin由肥胖基因編碼,是一種主要由白色脂肪細胞分泌的反饋性抑制脂肪的激素,由167個氨基酸組成,相對分子質量16 ku[6].Leptin具有廣泛的生物學效應,可調節攝食、能量利用、生長、繁殖和免疫等生物學過程[7],其中最突出的功能是作用于下丘腦的體重調節中樞,引起食欲降低、能量消耗增加,從而降低脂肪沉積、抑制體增重[8-10].
Leptin作為一種脂肪細胞分泌的激素主要在調節機體能量平衡及脂肪沉積方面發揮重要作用[11].在人類和鼠上發現,血清Leptin水平及脂肪組織中Leptin的mRNA量與肥胖程度呈正相關,肥胖者表現出Leptin抵抗[12-14].在豬的研究上得出相似結論,肥胖型豬的血清 Leptin 水平和脂肪組織中 LeptinmRNA的表達量均高于瘦肉型豬或較瘦的雜交豬[15],而且血清 Leptin 水平與胴體背膘厚度呈高度正相關,與胴體瘦肉率或眼肌面積呈強負相關,而與主觀大理石評分相關性較弱[16-17].脂肪組織中LeptinmRNA 的 表 達 量 與 背 膘 厚 度 呈 正 相 關[18]. 血 清Leptin水平與脂肪組織Leptin mRNA的表達量也呈正相關[19].另有研究結果發現,隨著豬前體脂肪細胞的增殖和脂肪細胞的肥大,脂肪細胞中 LeptinmRNA的表達量也隨之升高,說明Leptin可能作為一種脂肪生成反饋劑去除多余脂肪[20-21].豬的脂肪沉積能力愈強,脂肪組織分泌和表達的 Leptin 就愈多,而且Leptin的分泌量和表達量與豬胴體品質具有緊密相關關系[22].
2 解 偶 聯 蛋 白 3(Uncoupling protein 3,UCP3)基因
豬解偶聯蛋白3基因屬于UCP基因家族,位于9號染色體上,其開放閱讀框長度為 936 bp,編碼331個氨基酸的蛋白質。豬UCP3具有6個跨膜功能域和一個嘌呤核苷酸結合區[23-24].UCP3是分布于線粒體內膜的質子轉運載體,介導內膜外側的質子內流形成質子漏,降低內膜兩側H+電化學梯度,造成氧化過程與ADP磷酸化過程解偶聯,質子所帶有的能量以熱的形式釋放,是機體耗能產熱的重要方式[25].在骨骼肌和脂肪組織中表達的UCP3具有顯著影響肌肉和脂肪能量轉換的基因效應,可能是肉質性狀的主效基因或與主效基因緊密連鎖的標記基因。
對豬UCP3 基因的部分編碼區進行了測序,在395 bp處發現了1個cSNP位點[26],該cSNP位點發生G-A 突變,并導致相應編碼氨基酸由Gly-Arg 的改變。該位點可以被限制性內切酶SmaⅠ識別。利用PCR-RFLP方法,發現AA、AB和BB 3種基因型,其中A 等位基因頻率0.56,B等位基因頻率0.44.UCP3SmaⅠ位點主要表現為加性效應,基因型AA降低膘厚,提高系水力和降低失水率,但同時也降低肌內脂肪含量。豬UCP3 基因5‘調控區序列的AvaⅠ酶切位點與肌肉和脂肪的能量轉化顯著相關[27].在基因調控區序列發現一個AvaⅠ酶切位點,該酶切位點與豬的不同能量代謝類型極顯著相關[28].通過PCR-SS-CP方法,證實基因與胸腰椎間膘厚、系水力和失水率呈顯著相關[29].因此,UCP3基因的遺傳變異,有可能導致機體能量消耗程度的差異,從而可能導致個體間的體脂代謝、體脂含量乃至脂肪沉積性狀的改變。尋找UCP3 基因的多態性,研究其對脂肪沉積和肉質性狀的遺傳效應,有可能為今后豬的遺傳品質改良提供一定的遺傳學依據。
3 叉頭轉錄因子 O 亞家族 1(Forkhead transcription factor group O1,FoxO1)基因
叉頭(forkhead box, Fox)轉錄因子是對異常頭果蠅突變體的研究中發現的,在眾多的家族成員中,研究最深入的是叉頭轉錄因子O亞家族(fork-head transcription factor group O, FoxO)[30].FoxO 在 哺 乳 動 物 中 的 成 員 包 括 FoxOl、 FoxO2、FoxO3和FoxO4,主要參與細胞周期調控、DNA修復等。利用RT-PCR方法,以提取豬脂肪組織總RNA為模板,在成功擴增得到長度為414 bp的豬FoxOl基因cDNA部分序列的基礎上,運用RACE技術成功得到了豬FoxOl基因cDNA全長[31].