現代集約型農業生態系統由于其組成成分過于單一造成農田生物多樣性下降，病蟲害暴發影響作物產量[1].為了減少病蟲害造成的損失，保障糧食安全，人們認識到通過借鑒自然生態系統中的一些物種之間相生相克的原理，以及低投入、多樣性程度高的傳統農業生態系統中的一些啟示[2-4],發展農業可持續發展的新技術，以減少化學農藥使用量，減輕病蟲為害。因此，通過作物物種多樣性作為控制病蟲害的研究越來越受到重視。
通過各種措施增加農業生態系統中作物的遺傳多樣性、物種多樣性，包括中性昆蟲、天敵昆蟲、有益微生物和植物種類，結合食物網關系（如寄主？害蟲-天敵）可實現對病蟲害進行的有效控制[5].然而利用物種多樣性的農業生態系統在管理上比單一成分的農業生態系統更為困難[6].因此，將物種多樣性控制病蟲害機理與防治對象和生態環境相結合，確定多樣性結構和模式，可以為病蟲害的有效防控和農業可持續發展提供新的策略。
有關物種多樣性控制病蟲害的研究，已經有大量報道，近年來不斷呈增加的趨勢。隨著資料的積累，其機制也越來越清晰。本文將其歸納起來，包括非寄主效應、資源集中效應、推拉效應、植物化感作用、土壤生物的拮抗作用、多樣性種植調節植物營養水平與生理抗性、吸引天敵、農田小氣候和物理隔離 9 個方面，并結合物種多樣性與病蟲草害之間的反向互作進行敘述。
1 非寄主效應
與主要病蟲種類的非寄主作物進行輪作或間作可以有效地減少病蟲害的發生，特別是土傳病害[7].非寄主效應通過在時間上改變農田系統中的多樣性組成，切斷寄主與病蟲害的營養關系，干擾病蟲害的生活史；在空間上稀釋病原菌和害蟲，降低植物上的初始菌源和蟲口數量。然而對于具有飛行能力的昆蟲而言，Schoonhoven 等[8]發現一些害蟲在成蟲階段和幼蟲階段取食的寄主種類不同，因此一種作物根據害蟲不同發育階段可能會從非寄主轉為寄主作物。
Yu[9]研究發現一些蔥亞科植物，如洋蔥 Allium cepa L.、大蒜 Allium sativum L.和大蔥 Allium fistulosum L.可以通過輪作減少土壤中上茬作物病殘體中青枯病菌 Ralstonia solanacearum（Smith）Yabuuchi et al.含量從而降低病害發生程度。
我國科學家利用玉米 Zea mays subsp. mays L.和辣椒 Capsicum annuum L.間作既減輕了辣椒疫病Phytophthora capsici Leonian 的為害也降低了玉米大斑病 Setosphaeria turcica（Luttr.）K.J. Leonard & Suggs、玉米小斑病 Helminthosporium maydis Nishik. & Miyabe 的發生[10],同時具有降低辣椒疫病的多種效果，而且發現玉米的根部會分泌丁布等化學成分，吸引辣椒疫霉菌的游動孢子后將其分解[11];張紅驥等[12]發現玉米與魔芋間作也可有效的降低魔芋軟腐病 Erwinia carotovora subsp. carotovora 的發生。
2 資源集中效應
資源集中效應認為寄主的空間分布或者集中程度直接影響昆蟲種群。在農業生產中高密度種植單一某種作物容易被植食性昆蟲所發現，而在植物物種多樣性系統中寄主作物吸引害蟲的信號可以被間作的其他作物信號干擾，降低了害蟲對寄主的取食效率[13,14].對于具有遷飛能力的害蟲而言，由于其在飛行過程中視野廣闊，農田中的非寄主植物越多就越有可能降低害蟲對寄主植物定殖的可能性。例如 A'Brook[15]
發現在多樣性種植中，無翅蚜蟲往往由于其視野狹窄，不易找到寄主植物，從而降低了自身定殖能力。Smith[16]在孢子甘藍 Brassica oleracea L. var. gemmifera Zenker 上進行禾草覆蓋，發現這有利于對蕓薹屬 Brassica 植物害蟲進行防治。
然而，間作非作物類植物雖然通過控制病蟲害而提高作物品質，但是由于形成種間競爭有可能會造成主要作物的減產。Schellhorn 和 Sork[17]發現，在羽衣甘藍 Brassica oleracea var. sabellica L.間作禾草可能會由于甘藍與禾草競爭反而不利于對植食性昆蟲的控制。但是，間作非近緣禾草或作物可以避免這一問題的發生。如煙草 Nicotiana tabacum L.和玉米間作、甘蔗 Saccharum officinarum L.與玉米間作、馬鈴薯 Solanumtuberosum L.與玉米間作，這些間作模式與傳統單作相比，在不減少主要作物群體和產量的同時收獲了間作作物，提高了農民收益[18].
3 推拉效應
3.1 趨避效應
趨避效應是通過間作或覆蓋可以產生化學信息素的植物對害蟲形成威懾和驅避效果，而且種植具有趨避作用的作物可以減少害蟲在寄主作物上的定殖從而彌補種間競爭對主要作物產量造成的損失。Kimani 等[19]、Turlings 等[20]將糖蜜草 Melinis minutiflora P. Beauv.和玉米混作發現，糖蜜草所屬的山螞蝗屬 Desmodium Desv.會釋放羅勒烯（ocimene）、壬三烯（nonatriene）和倍半萜烯類（sesquiterpenes）揮發物，抑制玉米螟產卵。
3.2 誘集效應
誘集作物（trap crops）由于其具有吸引害蟲的特性，可以引誘害蟲從而降低寄主植物上的蟲壓。因此，全面的了解有害生物的行為和其在誘集作物和寄主植物受到吸引的差異，對誘集植物和寄主植物合理布局是這一策略成功的關鍵。目前，已經有 10 個有關誘集作物的案例成功用于商業推廣，其靶標害蟲分別屬于鞘翅目、半翅目、鱗翅目（各 3 例）和同翅目（1 例），其中誘集作物對鞘翅目、半翅目、鱗翅目中的昆蟲吸引效果較好[21].
Badenes-Perez 等[22]在圓白菜 Brassica oleracea var. capitata 地中種植歐洲山芥 Barbarea vulgaris R.Br.作為誘集作物可以吸引小菜蛾 Plutella xylostella（Linnaeus）；在澳大利亞和美國，分別采取在棉田中種植豌豆 Pisum sativum L.和高粱 Sorghum bicolor（L.）Moench[24]作為誘集作物減輕棉鈴蟲 Helicoverpaarmigera（Hübner）的破壞。
3.3 "推""拉"相結合
推拉策略是通過具有趨避能力的植物將害蟲從寄主植物"推走",利用種植在附近的誘集作物進行吸引"拉近"害蟲[25].國際昆蟲生理生態中心（the International Centre of Insect Physiology and Ecology,簡稱ICIPE）利用象草 Pennisetum purpureum Schumach.和蘇丹草 Sorghum vulgare var sudanense 作為誘集作物吸引玉米螟和天敵，通過糖蜜草和銀葉山綠豆 Desmodium uncinatum 趨避螟蟲產卵。這些誘集植物通常具有致死特性，一旦害蟲落入陷阱后，螟蟲正常發育將受到影響，從而減輕了蟲口密度[26-28].Khan 等[29]進一步研究發現，當作物受到害蟲取食后會釋放化學信息素，在誘集作物中發現了 6 種活性化合物，包括辛醛（octanal）、壬醛（nonanal）、萘（naphthalene）、4-烯丙基苯甲醚（4-allylanisole）、丁香子酚（eugenol）和芳樟醇（linalool）。這些化合物既起到趨避害蟲產卵的目的又可以吸引天敵定殖。
4 植物化感作用
許多植物可以產生并釋放抗生類化合物，主要通過 3 條主要途徑：（1）根系分泌物；（2）植物揮發物；（3）土壤中植物殘體分解釋放的化合物。這些化合物對促進休眠雜草種子萌發、抑制病原菌生長和進行生物熏蒸都有顯著影響。
4.1 促進休眠雜草種子萌發
化感植物可以分泌化學信息素類物質促進休眠雜草種子萌發，減少土壤中雜草種子庫容量，抑制雜草吸根的生長。獨腳金屬 Striga Lour.的雜草主要以寄生禾本科植物為主，其種子在土壤中可以存活很久，不易鏟除。Vail 等[30]在棉花 Gossypium hirsutum L.的根系分泌物中鑒定得到一種化合物--獨腳金醇（strigol），可以刺激獨腳金種子萌發。由于棉花并不是獨腳金 Striga asiatica（L.）Kuntze 的寄主，因此，可以通過輪作棉花使獨腳金屬雜草提前萌發而將其鏟除，顯著減輕其對下茬寄主作物的為害[31].一些覆蓋作物（cover crops）和飼料作物（fodder crops）如油麻藤屬 Mucuna、山螞蝗屬 Desmodium和筆豆花屬 Stylosanthes 的作物可以刺激 70%的獨腳金種子萌發從而避免寄生在玉米上破壞生長[19,32].
Khan 等[29]研究發現山螞蝗屬植物可以通過根部分泌兩種不同的異黃酮類（isoflavanones）化感物質刺激雜草種子萌發和抑制吸根的生長。
4.2 抑制植物病原菌
一些具有殺線作用的植物會直接釋放毒性化合物抑制線蟲的移動、產卵和孵化等生命活動[33].
Muller[34]、Matthiessen 和 Kirkegaard[35]研究發現蕓薹屬植物常作為綠肥在田間播種，可以控制甜菜線蟲Heterodera schachtii SchmidtSmith 等[36]對這一現象進行了研究發現，雖然線蟲會侵染這些植物根部，但是成功侵染的線蟲性別分化會受到干擾，導致下一代群體中雌蟲數量很少，影響了線蟲繁殖能力，避免了對下茬播種的甜菜受到侵染的可能性。Krueger 等[37]發現，萬壽菊屬 Tagetes L.植物在土壤里釋放的化感化合物 α-三噻吩（alpha-terthienyl）具有廣譜殺線活性，對根結線蟲屬 Meloidogyne spp.、短體線蟲屬Pratylenchus spp.和腎形線蟲 Rotylenchulus reniformis Linford and Oliveira 均有效果。玉米和辣椒間作可以有效地控制辣椒疫霉病的發生，這是由于玉米根部分泌化感物質丁布等在吸引病原菌游動孢子的同時抑制孢子的萌發，甚至促使其破裂，阻止了病害在辣椒間的傳播[11].
4.3 生物熏蒸作用
一些覆蓋作物在分解時會產生具有生物熏蒸效果的化合物，如異硫氰酸酯類（isothiocyanates,簡稱ITCs）和硫化物（sulfide）。由于化學熏蒸劑的毒性很大，因此種植具有熏蒸特性的作物具有十分廣闊的前景。異硫氰酸酯類是蕓薹屬作物分解時釋放的具有抗生作用的一類化合物。對真菌（如刺盤孢屬Colletotrichum、絲核菌屬 Rhizoctonia、鐮刀菌屬 Fusarium、疫霉屬 Phytophthora、腐霉屬 Pythium、頂囊殼屬 Gaeumannomyces 和絲囊霉屬 Aphanomyces）、細菌和線蟲均有毒性。當植物組織受到機械損傷后，蕓薹屬植物就會在根部和莖部形成芥子油苷（glucosinolates,簡稱 GLS），被黑芥子硫苷酸酶水解形成不同的異硫氰酸酯類化合物，這類化合物與廣譜性化學土壤熏蒸劑百畝威效果相似，可以抑制土壤中的多種病原細菌。在選取合適作物時應考慮以下 3 點：（1）異硫氰酸酯類化合物的類型與蕓薹屬植物種類有關[38];（2）蕓薹屬植物種類決定了植物組織中芥子油苷的濃度和生物量[39,40];（3）在開花期，蕓薹屬植物中生物量和芥子油苷含量達到最高，熏蒸作用效果最好[38].
有研究發現一些蔥屬植物在分解時會釋放含硫化合物如甲硫醚（dimethyl sulphide）、二硫化碳（dimethysulphide）和二甲基二硫化物（dimethyl disulphide），減輕根結線蟲屬、異皮線蟲屬 Heterodera 和莖線蟲屬 Ditylenchus 等線蟲造成的病害，其中二甲基二硫化物的防治效果最好[41-43].
