1 前言
1.1 豚草的分布與危害
豚草 Ambrosia artemisiifolia L.屬菊科 Asteraceae、向日葵族 Heliantheae、豚草亞族 Ambrosiinae,起源于北美洲索諾蘭（Sonoran）地區，為直立一年生草本植物，靠種子繁殖，是一種廣泛傳播的世界性害草[1-3].
在歐洲、亞洲、北美、非洲、中南美和大洋洲均有分布，在歐洲主要分布在奧地利、比利時、捷克斯洛伐克共和國、法國、德國、匈牙利、意大利、摩爾多瓦、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、俄羅斯、斯洛伐克、瑞典、瑞士、英國、烏克蘭和南斯拉夫；亞洲分布于阿塞拜疆、日本、哈薩克、韓國和中國；北美分布于加拿大、墨西哥、美國（夏威夷）；非洲主要分布在毛里求斯；中南美分布于阿根廷、玻利維亞、巴西、智利、哥倫比亞、古巴、瓜德羅普島、危地馬拉、牙買加、巴拉圭、秘魯和烏拉圭；大洋州分布于澳大利亞和新西蘭[4,5].
豚草的危害主要體現在危及人類健康、破壞農牧業生產、破壞當地植物多樣性和自然生態平衡以及可作為某些病蟲害的中間寄主等 4 個方面[3].豚草產生的花粉是人類花粉過敏癥（枯草熱，也稱花粉癥）的主要病原，引發過敏性皮炎和支氣管哮喘等癥狀，從而導致人類健康受到危害。據資料記載，美國每年約有 1470萬人患花粉癥，人群發病率達 2%~15%,其醫療費用高達 6 億美元。在中國，豚草不僅導致巨大的經濟損失和生態災難，且其花粉引起的過敏癥患者占豚草發生區人口總數的 2%~3%以上，每年醫療費達14.5 億元[6].
在歐美一些國家，豚草嚴重影響城市和城郊（如加拿大的魁北克市）居民的生活環境[7-9],部分國家（如瑞士）將豚草防除上升至法律的高度，發動群眾每年對豚草進行清除[10].豚草可混雜并入侵農作物田（如玉米、大豆等田地）和管理不善的蔬菜地、果園、桑園、苗圃、牧場等，由于具有強大的根系和巨大的地上營養體，對栽培作物及野生植物都有明顯的抑制作用。在豚草的強烈競爭下，作物減產非常嚴重[3].豚草后期生長極為迅速，足以壓倒其他一年生植物，獨霸一方土地，破壞植物多樣性，使植物群落結構簡單和單一化，從而導致土壤動物和昆蟲群落發生變化[11,12].
豚草大約在 20 世紀 30 年代初傳入我國東南沿海，最早的豚草標本見于南京植物園植物標本室，1935年采于杭州[3].豚草入侵我國后，由于逃離了天敵等生物因子的制約，種群得以快速發展，并暴發成災[13].
據 1993 年報道，已在遼寧、吉林、黑龍江、內蒙古、河北、北京、河南、山東、安徽、江蘇、浙江、江西、湖北、湖南、福建、廣西、廣東、上海、四川、貴州和西藏等?。ㄗ灾螀^）市的局部地區發現豚草，并形成南京、武漢、九江 3 個發生和擴散中心[14,15].1997 年，我國就將豚草列為 3 類潛在危險性的雜草之一。至 2011 年，豚草已經廣泛分布于我國的 21 個省市[6].
1.2 豚草生物防治的簡況
雜草生物防治是謹慎地利用寄主范圍較為專一的植食性動物或植物病原微生物，將影響人類經濟活動的雜草種群控制在經濟、生態或環境美化上可以容許的水平[16].20 世紀末，通過從原產地考察、引進和釋放寄主專一性天敵的傳統生物防治就已被全世界看成是防治植物入侵的一種有效方法，具有廣闊應用前景[17].一種天敵昆蟲一旦在引進外來植物入侵地區成功地建立種群，即可通過自身擴散尋找食物資源，因而其在自然界中可自行持續、大規模地控制某種入侵植物[18].不少國家和地區從 20 世紀 60 年代中期開始進行豚草生物防治的研究，到 70 年代大量工作集中于在原產地北美搜尋控制豚草的本土天敵[19].例如，20 世紀 60 年代，在安大略和俄亥俄地區發現了取食豚草的 7 目 38 科 215 種昆蟲[20].70 年代，在美國佛羅里達州調查發現了取食豚草、莖、葉、花和種子的昆蟲 49 種（其中鱗翅目 19 種、雙翅目 12 種、膜翅目 18 種）[21];此后克羅地亞和前蘇聯在北美 17 種豚草屬植物上找到 450 種天敵，其中以豚草條紋葉甲Zygogramma suturalis 和豚草卷蛾 Epiblema strenuana 的應用最為成功[20].
1987、1988 和 1990 年，我國先后從前蘇聯、加拿大及澳大利亞引進了豚草條紋葉甲 Zygogramma suturalis、豚草卷蛾 Epiblema strenuana、豚草薊馬 Liothips sp.、豚草實蠅 Euaresta spp.及豚草夜蛾 Tarachidia candefacta,并對其生物學、生態學以及控制效果等進行了一系列研究[14],揭開了我國豚草生物防治的序幕。
2 利用天敵昆蟲生物防治豚草的研究進展
2.1 豚草條紋葉甲的研究與應用
2.1.1 豚草條紋葉甲的發生規律和生物學特性 豚草條紋葉甲屬鞘翅目，葉甲科，起源于北美，僅以豚草和多年生豚草 A. psilostachya 為食，幼蟲取食葉片、成蟲取食葉片或花序，在美國俄亥俄州 1 年發生 2 代，前蘇聯斯塔羅夫波爾地區 1 年發生 2~3 代[22].在我國北京地區發生 3 代，遼寧丹東 1 年發生 3 代，湖南湘北或湘中地區 1 年僅發生 2 代[19].室內研究結果表明，在 26 ℃下雌、雄蟲的壽命分別為 82.5 和 67.8 d,產卵期 49.1 d,雌蟲繁殖力為 394.5 粒/頭，卵在 28、32 ℃下具有較高的孵化率，高于 32 ℃的溫度不利于卵孵化，其生長發育的最適溫度為 24~28 ℃[14].進入產卵的成蟲通常喜歡停留在未受害植株葉片上[23].
但令人驚訝的是有 80%以上的卵塊被產在非寄主植株底層葉片上[24],這與多數植食性昆蟲喜歡直接將卵產在寄主植株上的習性截然不同。其幼蟲密度往往會干擾成蟲在植株上產卵，幼蟲密度越大的寄主植株著卵數量越少[23].
2.1.2 豚草條紋葉甲對豚草的控制作用 在國外，豚草條紋葉甲被當作經典的豚草生物防治制劑之一[22].
前蘇聯對豚草防治十分重視，1978 年從加拿大和美國引進了豚草條紋葉甲，在明確寄主專一性后，在野外進行釋放，發現其 1500 頭成蟲在種群擴張和增殖后，可有效控制 1 hm2土地上發生的全部豚草[22].在 1981-1985 年的 5 年時間里，豚草條紋葉甲對釋放點和附近區域發生的豚草起到了很好的控制作用[25].20 世紀 80 年代初，克羅地亞從美國引進該葉甲，1985 年分別在別洛瓦爾、薩格勒布和扎達爾進行釋放，1988年調查發現該葉甲成功建立了自然種群，并對釋放點的豚草種群起到良好的控制作用[26].但之后種群逐年降低，至 1991 年，其野外種群密度一直維持在一個極低的水平。雖然豚草條紋葉甲在前蘇聯、克羅地亞野外釋放后，在短期內取得較好的控制效果，但由于其不能長期適應當地氣候環境條件，導致種群數量逐年降低，最終逐漸對豚草失去了控制作用[25,26].在此時期，澳大利亞、匈牙利也先后引進該葉甲對豚草進行生物防治，但成效也不顯著[18,27].
1987、1988 和 1990 年，我國分別從加拿大、前蘇聯及澳大利亞引進了豚草條紋葉甲[28].對其寄主專一性[29]、生物學特性[30]、生態學特性[31]、低溫冷藏[32]以及室內控制效果評價[14,33]等展開一系列的研究后，于 1988 和 1991 年分別在野外釋放近 3 萬頭成蟲。但由于不能適應我國的氣候條件而導致種群迅速消失，從而未能對豚草起到抑制作用[28].
2.2 豚草卷蛾的研究與應用
2.2.1 豚草卷蛾的分類地位、形態學、生物學和生態學特性 豚草卷蛾屬鱗翅目 Lepidoptera、卷蛾科Tortricidae、Epiblema 屬，是豚草的一種重要天敵[3].卵白色，扁平，卵殼上有粗糙小點，其大小約 0.55 mm×0.32 mm.幼蟲共 6 齡，體淡黃或白色，初孵幼蟲頭殼黑色，隨后頭殼變暗褐色，老熟幼蟲長約 12 mm.
蛹為暗褐色，約 10.0 mm.成蟲體長約 10 mm,前翅灰褐色，其上有黑色基斑，前翅近端部有暗褐色帶紋，翅臀角上有米色單斑，后翅淺灰褐色。靜止時前翅外緣向內卷褶[34].
豚草卷蛾是一種以幼蟲鉆蛀豚草莖稈，且在莖桿內完成幼蟲和蛹期發育的重要天敵昆蟲，成蟲將卵散產于寄主葉片或莖桿上。初孵幼蟲由葉腋、頂芽等處鉆入莖桿，也經常蛀食較大的葉柄，隨幼蟲長大，可形成長約 10~15 cm 的紡錘形蟲癭。一般情況下，幼蟲在蟲癭內發育，但若植株死亡或不適宜取食時，可轉株鉆蛀，無自殘現象。老熟幼蟲在蟲癭內化蛹，化蛹前，將莖桿蛀食成僅留表皮的羽化孔[34].成蟲羽化后，在羽化孔口處留下蛹殼。初羽化成蟲可立即交配并產卵，每頭雌蟲產 100~400 粒卵[19,34].成蟲的擴散能力較強，可隨風傳播至 20 km 外的地域，年擴散速度可達 160 km[34].
在 22~30 ℃下，卵歷期約為 4 d,幼蟲和蛹期 28~30 d,成蟲壽命 7~11 d.從卵到成蟲需 30~40 d,其發育的適溫范圍為 15~30 ℃。在澳大利亞昆士蘭 1 年發生 6 代，墨西哥可發生 2~3 代[34].在我國北京地區一年可發生 2~3 代，遼寧丹東 1 年發生 2 代，湖南 1 年 4~5 代[14].豚草卷蛾老熟幼蟲在寄主莖桿內以滯育狀態越冬，短光照是誘導滯育主要的因素，另需低溫（如 10 ℃）或寄主老化枯萎刺激，解除滯育需 14 h 以上的光照條件，而與降雨或濕度無太大關系[35-37],低溫可誘導幼蟲的耐寒性，在低溫刺激下，幼蟲體內的甘油酯和丙氨酸等物質的含量顯著增加[37].
2.2.2 豚草卷蛾的寄主專一性 在野外，豚草卷蛾主要以豚草、三裂葉豚草、多年生豚草、銀膠菊 Partheniumhysterophorus 及蒼耳（Xanthium commune、X. pungens、X. occidentale、X. sibiricum）為取食的寄主，偶爾也取食薟 Siegesbeckia orientalis 和黃花蒿 Artemisia annua,但如果有豚草或銀膠菊存在的情況，這 2種植物一般不被為害[38].非選擇性測定試驗結果表明，豚草卷蛾可在三葉鬼針草 Bidens pilosa、金光菊Rudbeckia hirta、萬壽菊 Tagetes erecta、孔雀草 T. patula 和小葵子 Guizotia abysinnica 上產卵、取食和發育[19,38].萬方浩和丁建清[39]報道，在豚草和向日葵混栽的情況下，豚草卷蛾可轉移至莖桿較細或倒伏的向日葵植株上蛀食形成蟲癭，但蟲癭數極少，其發育歷期明顯延遲，且羽化出的成蟲個體顯著偏小。然而，1983 年，在澳大利亞昆士蘭州向日葵種植區釋放豚草卷蛾后，至今僅發現其取食豚草、銀膠菊和蒼耳，不危害向日葵[40],表現出極為嚴格的寄主專一性。馬駿等[38]測定了豚草卷蛾在 32 種供試植物上的取食和發育情況，結果表明幼蟲僅在豚草和蒼耳上正常取食和完成發育，在其他供試植物上，低齡幼蟲不取食而全部死亡。同時，對田間 17 種籠罩植株接蟲試驗進行種群趨勢風險性評估，結果表明豚草卷蛾種群趨勢指數（I）以取食豚草為最高（I=23.15），其次為蒼耳（I=4.39），而取食向日葵、菊花和黃花蒿等其余供試植物的種群趨勢指數均為 0,說明豚草卷蛾具備嚴格的寄主專一性，在野外釋放不會對非目標作物或植物構成威脅[19,38].
2.2.3 豚草卷蛾在野外對豚草的控制作用 豚草卷蛾蛀食寄主植株后，所造成的機械刺激改變了寄主植株體內的生理狀態[41,42],其不僅直接取食消耗寄主的組織，重要的是通過誘導寄主改變自身正常的代謝方式和打亂再生組織排序，從而阻礙了寄主植株的正常生長，是抑制豚草的理想天敵之一。
1983 年，豚草卷蛾在澳大利亞昆士蘭州進行野外釋放后，種群擴散速度極快，1 年內其擴散區域超過了 100 km,至 1986 年秋季，已擴散至該州的所有銀膠菊分布區，擴散距離在 1000 km 以上[43,44].在野外，豚草卷蛾可顯著降低豚草植株的高度和生活力，從而相應地減少花粉和產種量，但不影響受害株種子的單粒重、充實率和生活力[40,44].20 世紀 80 年代末，我國從澳大利亞引進該天敵，1993 年在湖南岳陽市羊樓司鎮進行野外釋放，至 1999 年，已遍布臨湘、岳陽的各豚草發生區，對豚草控制面積在 2000 hm2以上[45].
現已分布湖南、湖北和江西等省，對豚草種群發揮著積極的控制作用[13].研究結果表明，在幼苗期，只要密度適當，豚草卷蛾可直接將豚草植株殺死，而在生長后期，豚草植株的補償和耐害能力顯著增強，即使在高密度下，豚草卷蛾亦不是致死因子[46].萬方浩等[47]研究發現，豚草卷蛾和蒼耳螟在豚草植株上分別占據不同的空間生態資源，對豚草起到較好的聯合控制作用。在 2 種天敵的協同作用下，豚草植株生物量、種子量和株高均明顯受到抑制。
2.3 廣聚螢葉甲的研究與應用
2.3.1 廣聚螢葉甲的分類地位、形態、分布及生物學特性 廣聚螢葉甲 Ophraella communa Lesage 屬鞘翅目、葉甲科 Chrysomelidae、螢葉甲亞科 Galercinae,起源于北美洲，是一種寡食性植食類葉甲，以菊科植物為食，包括豚草[48,49].廣聚螢葉甲卵梨形，淡黃色至橘黃色，大小約 0.53 mm×0.69 mm,卵殼表面具多角形刻紋；幼蟲共 3 齡，初孵幼蟲暗色，脫皮后顏色較淡，3 齡幼蟲淡褐色，頭殼和前胸背板顏色在各齡期幼蟲間不同，3 齡幼蟲開始結繭，繭淡褐色[50].成蟲體黃褐色，有淡色和深色 2 種，頭部背面中央具一條黑色縱帶，前胸背板有 3 個常連在一起的黑褐色斑，鞘翅背面具多條黑色縱條紋，其中 2 條特別明顯。
目前，廣聚螢葉甲已廣泛分布在美國、墨西哥、加拿大、日本、韓國和中國[49-52].在我國，該葉甲主要分布在江蘇、浙江、江西、湖北、安徽、湖南和福建等省[19].廣聚螢葉甲在美國加州南部一年至少可發生 3 代[49],在康涅狄格州一年發生 2 代[53],紐約的長島一年發生 4 代[19],在我國南京一年至少 4 代[50].Watanabe[54]報道，誘導成蟲滯育的光周期為 14 h 或更短，秋末成蟲交配，積累脂肪，隨后離開寄主到越冬場所進入滯育越冬。成蟲一般將卵產于豚草植株葉片的背面，有時也將卵產于葉片正面，成蟲和幼蟲都喜歡取食植株上部的嫩葉，幼蟲老熟后在寄主葉片上或分叉處結繭化蛹，其成蟲在植株間有群集擴散的習性[48].Goeden 等[56]用多年生豚草在室內條件下飼養廣聚螢葉甲，發現雌蟲產卵量為 667 粒/頭，產卵期為 66 d,發育世代歷期 25~29 d.Welch[57]在 26 ℃和光照 16L﹕8D 條件下以豚草飼養該葉甲，表明其卵、幼蟲、蛹和卵？成蟲的發育歷期分別為 5.1、8.9~11.4、3.7~4.4 和 21.8 d.
孟玲和李保平[55]在 24~30 ℃的室溫條件下用新鮮豚草葉片喂飼該葉甲，認為雌蟲繁殖力為 295.4~312.1 粒卵/頭，產卵期為 13.2 d.進一步的研究發現，廣聚螢葉甲成蟲完成一次成功交配平均需 96.09 min,在 8:00~21:00 時段，成蟲交配的機率較高，雌蟲多集中在 12:00-16:00 產卵[58],就成蟲而言，無論同性個體還是異性個體都能互相吸引，成蟲交配的配偶定位和識別由嗅覺和觸覺協同完成，性信息素在配偶識別中的作用非常微弱[59].多次交配能夠促進成蟲的壽命、繁殖力和子代卵的孵化率[60].由此可見，廣聚螢葉甲聚集的原因是成蟲之間的相互吸引，而這種聚集行為也給成蟲獲得了更多的交配機會，從而有利于種群的發展。
2.3.2 廣聚螢葉甲的生態學和專一性 廣聚螢葉甲的發育、存活和繁殖力明顯受到營養、溫濕度和光照的影響。將一株 90 cm 高的豚草植株分為上、中、下部，然后取 3 個不同部位的葉片對廣聚螢葉甲進行飼養，結果表明取食下部葉的幼蟲存活率最高，各部位葉片飼養得到的蛹的重量差異不顯著[61].在 25 和 28 ℃下各蟲態的存活率均高于其他溫度。雌蟲產卵期和壽命隨溫度上升而變短，在 28 ℃下，雌蟲繁殖力最大，達 2712.3 粒/頭。同時，在 28 ℃下種群內稟生長率（rm）、凈繁殖率（R0）和有限增長率（λ）均達到最大值，分別為 0.247、1773.0 和 1.280.在 32 ℃下其平均世代歷期（T）最短，為 24.6 d;而在 20 ℃下最長，達 79.3 d[62].最近的研究發現，雖然短時高溫脅迫，可造成廣聚螢葉甲各蟲態存活率明顯降低[63].但在這種極端高溫的脅迫下，該葉甲也表現出了較強的耐熱性和高溫補償能力[64,65].在75%和90% 相對濕度（RH）下，卵、幼蟲和整個未成熟蟲態的存活率均明顯高于 60% RH.在 75% RH 下，種群內稟生長率（rm）、凈繁殖率（R0）和有限增長率（λ）均達到最大值，分別為 0.181、1116.4 和 1.198[66].因此可見，在適宜的溫濕度下，廣聚螢葉甲具有很強的種群繁衍能力，其喜歡亞熱帶地區潮濕的小氣候生境。
在低溫下，廣聚螢葉甲蛹的存活率及羽化出來的成蟲的繁殖力均受到較大影響。4~12 ℃低溫持續冷藏 30 d,蛹存活率最高僅為 3.9%;持續冷藏 20 d,蛹羽化出來的成蟲產卵量下降 26.4%~70.4%,冷藏 30 d后，羽化的成蟲不能產卵[67].而且，短時低溫脅迫對各蟲態的存活、發育歷期、成蟲壽命及繁殖力均造成顯著的影響[68].但進一步研究結果表明，廣聚螢葉甲成蟲具有耐受低溫的能力，且耐寒性具有一定的可塑性，隨地理緯度的增高和季節溫度的降低而顯著增強[69,70].另一個研究發現，成蟲的耐寒性具有明顯的母代效應，母代經冷馴化后，子代成蟲的耐寒性顯著增強[71].這為今后通過人工冷馴化篩選耐寒種群奠定了科學的基礎。有研究認為，光照周期對廣聚螢葉甲的活動和個體發育具有一定的影響，在短于 14 h 光周期下，成蟲不取食，進入滯育狀態[54].然而，最近的研究證實了在光周期短于 14 h 下，廣聚螢葉甲的發育和成蟲繁殖并未發生滯育，因此否定了早前的研究結論[72].
Futuyma[73]報道，廣聚螢葉甲可取食菊科向日葵族不同屬的幾種植物。在豚草存在的情況下，廣聚螢葉甲在野外只取食豚草，但在缺乏豚草時，其可取食多年生豚草、假蒼耳 Iva axillaris 和大蒼耳 X. strumarum,在得克薩斯州也取食藍莖向日葵 Helianthus ciliaris[48].Palmer 和 Goeden[49]在實驗室大罩籠下，測定了廣聚螢葉甲對包括向日葵在內的重要經濟作物、蔬菜和當地植物等 12 種寄主的取食選擇，發現幼蟲和成蟲均取食多年生豚草、大蒼耳、銀膠菊和向日葵 H. annuus,并在植株上產卵，但向日葵上的著卵量明顯少于其他 3種植物；假蒼耳上雖可見成蟲和少量的卵，但幼蟲不取食，其余參試寄主均不被取食。Yamazaki 等[74]報道，廣聚螢葉甲幼蟲在三裂葉豚草上能發育至成蟲，但成蟲不喜歡取食。在京都和大板對野外 16 種本地和外來菊科植物進行調查，發現該葉甲為害豚草、三裂葉豚草、大蒼耳、蒼耳 X. canadense 和意大利蒼耳 X. italicum,且豚草上發生的蟲量明顯多于后幾種植物。進一步的研究結果表明，在同時存在向日葵和豚草的情況下，廣聚螢葉甲成蟲一般不在向日葵上產卵[75].胡亞鵬和孟玲[76]用 52 種寄主植物測定廣聚螢葉甲的潛在風險，結果表明幼蟲或成蟲不同程度地取食向日葵、蒼耳、菊芋 Helianthus tuberosus、紫莖澤蘭 Eupatoriumadenophorum、石胡荽 Centipeda minima 和天明精 Carpesium abrotanoides,但除了豚草，在取食的其他植物上，幼蟲存活率很低，蛹重較輕，成蟲產卵也明顯減少，甚至不產卵。近幾年，通過田間間種向日葵的研究結果進一步證明了廣聚螢葉甲對經濟作物向日葵是非常安全的，其具有嚴格的寄主專一性[77].
2.3.3 廣聚螢葉甲對豚草的控制作用 在加拿大，廣聚螢葉甲已被當作治理豚草的一種有效天敵，廣泛應用于控制洋白菜和胡蘿卜地的豚草，并取得很好的控制效果[78].Teshler 等[79]還設計了一種專門用于收集和運輸廣聚螢葉甲的裝置，以便于該葉甲的長距離運輸，更好地發揮其在豚草治理中的重要作用。在美國和墨西哥，該葉甲在野外對豚草種群同樣起到良好的控制作用[80].Kiss[80]認為，廣聚螢葉甲將是歐洲豚草治理的最有應用前景的一種天敵。在日本，自從 1996 年在千葉縣首次發現廣聚螢葉甲后，其種群迅速傳播和擴散，至 2001 年底已廣泛分布于 39 個縣的豚草發生區[81],對豚草表現出極強的控制能力[74].在韓國的仁川、春川、清州、大丘、大田、釜山和巨州島等地，廣聚螢葉甲也已成為豚草的一種外來有效天敵，對豚草具有較好的抑制效果[51].自 2001 年在我國南京市郊首次發現廣聚螢葉甲以來，在不少地方可見到該葉甲對豚草起到很好的控制作用[55].隨后的田間小區試驗表明，在苗期（株高約 60 cm）釋放 0.8 頭/株的成蟲，可對豚草起到良好的控制效果，葉面防控指數均達 0.97 以上，豚草種子量顯著降低；在營養生長后期（株高 90~100 cm）釋放 10 頭/株的成蟲，在短短的 45 d,葉片被取食精光，葉面積控制指數達 1.0,對豚草的控制效果顯著[82].近 2 年，廣聚螢葉甲已經在歐洲的意大利北部發現，對豚草起到了很好的控制效果[83].
2.4 天敵昆蟲的聯合控制作用
從生態位理論而言，在空間資源上不存在競爭的2 種或多種植食性昆蟲會加重寄主植物的受害程度[47,84].
由于廣聚螢葉甲取食葉片，豚草卷蛾幼蟲蛀入莖桿為害，因此它們各占據不同的空間資源，其對豚草具有聯合控制作用。田間小區試驗結果表明，廣聚螢葉甲和豚草卷蛾聯合釋放區對豚草的控制效果最為顯著，可在豚草開花之前導致小區內所有的植株死亡[85].在中國，廣聚螢葉甲和豚草卷蛾生態互補的生物防治技術已被提出，并在湖南的汨羅[86]和長沙[87]、江西南昌[88]、廣西來賓[89]等豚草發生區進行了大面積推廣和應用，對豚草種群的發展與擴散蔓延起到了顯著的抑制作用[6].
3 展望
前期研究表明，與化學防治和空白對照（即不防治）相比，豚草生物防治所獲得的綜合效益最高，綜合成本最低；空白對照的綜合效益最低，綜合成本最高；化學防治的綜合效益和綜合成本居中。此外，豚草生物防治效益成本比（RPC）最高，說明其是一種最為理想的防治措施，值得推廣應用[90].
目前，廣聚螢葉甲和豚草卷蛾在廣西、廣東、湖南、湖北、江西、福建、江蘇、浙江等南方各省區的豚草發生區已成功定殖和建立種群，對豚草起到了很好的持續控制作用[5,6].在北方的各豚草發生?。▍^）市，豚草卷蛾雖然已能成功建立種群，但其對豚草的控制效果甚微。而廣聚螢葉甲目前尚未能在北方建立種群，這對北方豚草的生物防治無疑帶來了許多困難。因此，通過野外創造有利于廣聚螢葉甲成蟲越冬的人工保護生境，或通過人工冷馴化和篩選獲取高產耐寒種群，將是解決這一問題的最好途徑。
