植物的生長發育除需要氮、磷、鉀等大量元素外,還需要硼、錳、鉬、銅、鋅、鐵等微量元素。雖然作物對微量元素的需求量較少,但對作物生長發育和最終產量的影響與大量元素同等重要,任何一種元素缺乏或過量都會導致作物營養失衡,影響生長發育[1]. 通常微量元素以多價態形式存在于植物體內,多作為輔助因子存在于酶系統中,并參與光合作用和呼吸作用等重要代謝過程。因此,微量元素缺乏可阻礙生理學過程,進而影響作物產量,例如缺硼可導致小麥、鷹嘴豆和小扁豆減產[2],缺鋅是限制許多亞洲國家作物產量的主要因素之一[3].
由于自然條件如土壤 pH 值、有機質含量、土壤含水量、以及耕作管理措施如灌溉、施用除草劑等均會影響土壤中可利用微量元素的數量,進而影響作物生長和產量,因此克服微量元素缺乏是獲得作物高產的關鍵。眾多研究表明,通過種子浸種或包衣的方式對種子進行微量元素處理,不僅可以彌補由于土壤供應不足造成的微量元素缺乏,還能提高逆境脅迫下作物抗逆能力,進而提高作物產量[4].生產實踐證明,微量元素處理種子是一種簡單有效、低成本的種子處理技術,對于改善作物生長、發揮作物產量潛力具有顯著促進作用。對硼、鉬、鋅、錳、鈷和銅處理種子提高作物產量和品質進行了討論和展望。
1 微量元素處理種子方法
種子引發即指控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸漲的第 2 階段,促使種子進行預發芽的生理生化代謝和修復作用,促進細胞膜、細胞器 DNA 的修復酶活化,使種子處于準備發芽的代謝狀態,但防止胚根伸出的一項技術。種子引發的效果通常非常明顯,引發后農作物發芽整齊,成苗率高,縮短了種子吸漲時間,較沒有引發的種子發芽更迅速[5],抗逆能力顯著增強[6].目前,種子引發技術已廣泛應用于糧食作物、經濟作物、蔬菜、果樹、觀賞植物、藥用植物、林木等。
種子引發對作物有利也有弊,絕大多數報道表明了微量營養元素對作物的調控和增產作用,也有一些報道則提出在吸入高濃度微量元素后,種子結構遭到破壞,導致發芽受到抑制。接下來,將討論鉬、鋅、錳、鈷和銅微量元素對種子引發的作用。
1.1 硼引發種子對作物的影響
硼參與光合作用中碳水化合物的形成,具有促進花粉萌發和花粉管伸長的作用。同時,硼還參與細胞分裂、開花和結果、氮代謝等生長發育過程,與抗病性、水分利用等密切相關,并且是一些生理反應的催化劑[7].植物缺硼的癥狀表現為子葉不能正常發育、開花和結果受到干擾,導致水果或糧食的變形或變色。
同時嚴重干擾了如核酸、碳水化合物、吲哚乙酸、細胞壁的合成,質膜的完整性和功能受到影響,酚類物質代謝等相關代謝過程受阻,造成作物嚴重減產[7].利用硼進行種子引發,浸種液中硼濃度是最關鍵因素。研究表明,0.5%的硼溶液浸種水稻種子后也不能發芽,而 0.001%和 0.1%的硼溶液浸種則提高了成苗率[3].另據研究顯示,采用通入空氣的硼溶液(0.001、0.010、0.100 和 0.500%)處理超級印度香米和夏新印度香米種子發現,在 0.001%~0.010%濃度范圍內的硼溶液可明顯促進幼苗健壯,而其他濃度浸種后則不利于成苗率的提高[7].木瓜種子在 2 mg·L-1的硼溶液中浸種 6 h 后,可以觀察到籽粒的萌發和 早期的幼苗生長得到了實質的改善[8].水稻種子經 0.001%的硼溶液引發后,幼苗的葉片出現速率,葉的伸長和分蘗的出現均得到了改善[9]. 硼引發處理種子比土壤施用增產效果明顯,木豆種子經過硼引發處理(4 g·kg-1),產量較對照相比提高了 10.53%,而經過土壤施硼處理(10 kg·hm-2) 與對照相比只提高了5.26%[10].
生產實踐證明,利用硼引發技術是一項簡單易行、成本低廉的增產措施。雖然一些研究結果表明,硼引發未對鷹嘴豆、小扁豆、水稻和小麥種子的產量起明顯促進作用,但均提高了糧食內硼的含量[11].
1.2 鉬引發種子對作物的影響
鉬元素與植物氮素同化密切相關,是豆類作物固氮酶的組成部分,對于根瘤菌固定空氣中的氮、提高作物蛋白質含量至關重要,也與非豆科作物吸收利用土壤中的硝酸鹽有關。
鉬缺乏癥狀通常與氮缺乏相同,作物缺鉬導致同化的硝酸鹽積累在葉片中,而不能用于蛋白質的合成。對于豆科作物,缺鉬嚴重阻礙土壤微生物的固氮能力,導致氮素營養狀況惡化。致使豆科作物全葉呈黃綠色,嚴重時葉緣焦萎呈圓形杯狀,產量降低,對鉬肥敏感的作物有豆科作物和十字花科作物[12].
研究表明,鉬酸銨溶液進行種子處理較不浸種處理顯著提高黑綠豆產量[13].馬光恕等[14]研究表明,馬鈴薯用鉬酸鈉(2.0~5.0 mg·L-1)浸種,增強了芽勢,促進幼芽增粗和干物質積累。常連生等人研究表明,不同濃度的鉬酸銨浸種均能提高油菜整個營養生長階段的鮮重、干重、葉綠素含量,尤其以濃度1.0~1.5 g·L-1的鉬酸銨浸種效果較好,與對照相比,油菜鮮重、干重、葉綠素含量分別增加 16.86%~40.36%、10.00%~24.76%、23.09%~42.89%[15].
1.3 鋅引發種子對作物的影響
鋅主要參與植物生長素的合成,改善植物體內有機氮和無機氮的比例,提高作物抗旱、抗低溫的能力。缺鋅是制約小麥高產的主要因素,主要是因為缺鋅抑制了小麥根系和莖孽的發育質量,縮短了葉片的有效功能期,抑制了干物質積累,減少了成穗數和粒重[16].在一些作物中,土壤磷元素含量過高也可能引起鋅元素的缺乏。在缺鋅的土壤上,水稻和玉米種植中出現的常見癥狀是葉片出現營養不良和小褐斑。缺鋅的果樹,其頂端會旺盛生長,形成蓮座狀。柑橘樹缺鋅可導致葉脈黃化病和葉片花斑病。
鋅引發處理種子可改善幼苗生長,形態建成,以及后期發育和產量。賈景麗等人的研究表明,馬鈴薯種子用適量濃度硫酸鋅浸種后促進了馬鈴薯植株生長發育、增加產量和提高品質,其中用 0.01%濃度硫酸鋅浸種塊莖其食用品質和商品品質最佳[17].同樣的,菜豆種子用鋅處理后,產量及其相關性狀都得到顯著提高[18].
Harris 的試驗表明,0.4%ZnSO4引發種子可有效提高小麥的平均產量,相對于未引發的種子平均產量(8 塊試驗田的平均產量)增加 615 kg·hm-2(增產21%)[19].劉憲明等[20]的研究結果表明,適宜濃度的硫酸鋅溶液促進根系發育,馬鈴薯種用 0.06%的硫酸鋅溶液浸種后,根數、根系長度和干物質積累量明顯增加,但濃度高于 0.12%時對根系生長起到抑制作用。
將番木瓜種子用含有 0.25%硫酸鋅的 0.5%硼酸溶液浸泡后,改善了幼苗的形態建成和植株的生長[21].將吊蘭屬植物的種子在硫酸鋅溶液中浸泡 12小時后,幼苗建成速率較未處理的器官建成速率快,改善了種子的萌發率[22].雖然以上報道說明了鋅引發的有益效果,但是一些報道仍指出,用鋅引發種子并未滿足不同作物對鋅的需求。例如,對鷹嘴豆種子進行鋅引發處理后,并非在所有試驗點都表現增產效果。但是,可以確定的是在所有試驗作物中,鋅溶液浸種后,糧食的含鋅量都有所增加。
在實際生產中,鋅引發存在一定風險,明智的做法是首先在實驗室對微量元素處理種子方法進行優化,然后再在土壤中進行初步試驗,最后在應用于實際生產。
1.4 錳引發種子對作物的影響
錳在氮代謝、光合作用等主要代謝過程中起重要作用。植物缺錳時葉綠素結構被破壞,抑制光合作用,同時使植物細胞體積變小,細胞壁增厚,根系不發達,開花結果少[23].在嚴重錳缺乏狀態下,葉片會出現褐色壞死斑點,導致葉片過早脫落,葉片上還會出現白色或黑色斑點。
錳引發處理種子對改善作物成苗具有很大潛力。鄭蔚紅等[24]研究表明,用 0.15%高錳酸鉀處理沙棘種子,可明顯提高萌發率。李明等[25]采用不同濃度的高錳酸鉀溶液浸泡白菜種子,結果顯示出苗率、苗高、根長等項均比對照數值高,這說明高錳酸鉀能促進根系和幼苗的生長,不僅防止白菜種傳細菌的傳播,還能提高白菜種子的活力,使種子出苗整齊,幼苗生長健壯。增亞軍等[26]采用不同濃度的錳對艷山姜種子浸種結果表明,錳對艷山姜種子的發芽勢、發芽率及活力指數均有影響,且不同濃度表現存在差異,用 0.05%的硫酸錳處理種子,可顯著提高發芽勢、發芽率和活力指數。
1.5 鈷引發種子對作物的影響
鈷對一些作物是有益的,對一些作物則是必須的;例如,在豆類中,鈷是固氮所必須的,鈷也參與多種重要代謝途徑,是多種酶和輔酶的主要組成部分,它的有益作用包括延緩葉片衰老、抑制乙烯生物合成和刺激生物堿合成等。
木豆種子用硫酸鈷浸種后顯著提高了株高、分枝數、葉數、干物質積累量和產量。同樣花生種子用硝酸鈷浸種后顯著提高了莢果產量和粒重,降低了脫莢率[27].經鉬酸鈉和氯化鈷混合浸種后,根瘤菌的結瘤、固氮、養分吸收、植物生長和產量均得到顯著改善[28].
1.6 銅引發種子對作物的影響
銅參與植物的光和作用,促進碳水化合物和蛋白質的代謝和合成,并與木質素含量密切相關,能夠提高細胞壁的強度,阻止萎蔫[29].葉片失綠、植株生長停滯和莖稈枯梢病是銅缺乏的常見癥狀。用低濃度的 EDTA-Cu 溶液(Cu 0.04 kg·hm-2)引發小麥種子可有效防止銅的缺乏,用高濃度 EDTA-Cu 溶液(Cu 0.04~0.16 kg·hm-2)處理后,雖抑制了出苗率,但是提高了產量[30].李海平等[31]的研究表明,苦蕎種子用 0.002 5%的硫酸銅浸種后,發芽率提高了20%,活力指數提高了 64.9%,產量增加了 8%,黃酮含量也增加了 8.4%.另一研究表明,玉米種子用0.1%的硫酸銅浸種 24 小時改善了成苗,成苗率較對照高 43%[32].
2 影響種子引發的因素
種子引發受到不同環境變量和其他因素的影響,其中氧氣、溫度和溶液濃度(水勢)是影響種子引發效果的最重要的因素。在種子引發時,供給氧氣可改善種子浸泡的有效性[33],這在以往的研究中并未列入被考慮因素。引發過程中,引發溫度與引發的時間關系密切,一般地說,較低溫度下引發對種子萌發率的提高較緩慢,但其最終能達到的萌發率卻不比高溫度下引發的低,進一步研究認為,在一定溫度范圍內,引發時的溫度對于萌發率、出苗率及出苗率達到 50%所需的時間無明顯影響,但在不同溫度下引發的種子在抗性及成苗后的生活力方面都存在差別[34].
溶液濃度和水勢是種子引發有效性的最關鍵因素。微量元素引發處理的最佳濃度和毒性濃度范圍可能非常接近,通常需要試驗確認,并在生產中嚴格控制[35].
3 種子包衣
種子包衣通常是指用磨得很細的固體、溶解的液體或懸濁液的形式,或多或少的連續的覆蓋在種子表面,形成一層牢固的藥膜;它包括種子丸?;推渌N子處理方法[36].嚴格來說,種子丸?;婕暗教砑佣栊圆牧细淖兎N子的形狀和尺寸,可以實施機械化精密播種。種子包衣有效的材料包括微生物、植物生長調節劑、營養元素和其他化學品,用一些黏著材料粘附在種子表面。用微量元素進行種子包衣的成功和有效性取決于營養元素的利用、包衣材料、土壤類型、水分和肥力狀況,以及微量元素與種子的比例[37].
3.1 硼元素包衣對作物的影響
按照每千克種子對應 1.0~2.0 g B 的比例對水稻種子進行包衣,可有效促進葉片伸長、增加分蘗數、增加葉片滲透式,并最終大幅度提高產量[38].
3.2 鉬元素包衣對作物的影響
研究表明,用鉬進行種子包衣的效果明顯,例如用鉬(80 g·hm-2)處理燕麥種子,可明顯提高葉綠素含量、莢重、粒重和產量;大豆種子用 250 mg 鉬酸銨和 500 mg 硫酸銨造粒后,對改善株高、葉面積指數、干物質產量和生長速率有顯著效果[39].同樣地,用鉬進行種子包衣也能夠增加酸性土壤上大豆的產量,單獨或與磷礦粉結合效果可以與施用石灰相比,甚至好于施用石灰[40].然而,一些報道則指出用鉬來進行種子包衣不但沒有效果,或許還存在毒性。例如,種子用鉬酸鈉造粒后,嚴重抑制了微生物存活、結瘤和固氮。99%的接種細菌在種子用孕育劑和鉬處理 4天后死亡[41].
3.3 鋅元素包衣對作物的影響
研究報道指出,鋅包衣對作物生長和產量具有明顯促進作用[42].例如,用鋅元素進行種子造??娠@著提高百粒重,每株粒重比對照增長 32.1%[43],質量也有所改善。在向日葵、玉米、小麥、大豆和花生的試驗也證實,鋅元素造粒能有效的矯正鋅的不足,并改善生長,提高產量[42].李欣等[44]采用砂培試驗研究了EM 菌與硫酸鋅包衣處理玉米種子對玉米幼苗形態及生理指標的影響,結果表明,EM 菌與硫酸鋅包衣處理明顯促進玉米幼苗的生長發育。
3.4 錳元素包衣對作物的影響
小麥全蝕病是一種在我國分布較廣、危害較大的一種病害,由真菌 G.graminis 將土壤中的 Mn2+氧化成 Mn4+,導致可利用 Mn2+減少,而經過硫酸錳包衣處理的小麥抵抗全蝕病的能力大幅度提高,產量明顯提高[45].Mn 與 Zn、Cu 混合包衣,可有效改善干旱條件下大豆生長發育,并顯著提高產量[46].
4 展望
種子處理是現代化農業不可缺少的一項種子加工技術,是實現種子商品化的重要手段。微量元素處理種子對于滿足作物對微量元素的需求,并改善作物出苗、成苗、提高產量和糧食營養元素的富集具有很大潛能。用種子引發或種子包衣的方法來處理種子簡單、經濟、有效,它的普及應用直接反映一個國家種子工作的現代化水平。
目前,種子處理的方法很多,但其在技術上仍存在一些局限性,因此,研究找出克服現有技術的缺點,進一步研發適用于不同植物、不同生理狀態的種子的處理方法是種子處理的重要任務。
同時,通過進一步發展和創新,種子處理技術不僅作為簡便、經濟、有效的微量元素補充手段,還能與其他化學藥劑混合施用,達到減少農藥化肥施用量,促進農業的可持續發展的功效。開發新型種子處理物質,如利用天然物質進行種子處理是目前最有發展前景的替代材料,是綠色食品生產的基礎??傊?,應發展有利于機械化精密播種、適用于規?;N植的種子處理技術,目前種子處理技術的研究和應用現狀與種子產業化的要求差距還較大,加速研究與推廣種子處理技術勢在必行。
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