維生素 A（vitamin A,VA）是維持動物生理活動所必需的低分子化合物，其結構是一個具有脂環的不飽和一元醇[1],是需量很少但不可缺少的一種營養物質，缺乏或過量對動物健康都不利[2]. VA 包括A1（即通常所說的 VA）和 A22 種 ,VA 只存在于哺乳動物及咸水魚的肝臟中；VA2常存在于淡水魚肝臟中。 天然存在的 VA 主要是視黃醇，植物中不含VA, 僅含有 β-胡蘿卜素，β-胡蘿卜素的化學結構與 VA 相似，在動物腸黏膜內可以轉化 VA. VA 不屬于糖類、脂類、蛋白質中的任何一種，不作為組織結構和供能物質用，機體內含量極少，其重要的作用是維持細胞正常生理功能，以及參與物質和能量代謝。
1 VA 在體內的吸收、代謝和轉運動
物視黃醇主要存在于動物肝臟中， 植物的β-胡蘿卜素可在動物的腸黏膜內分解成 2 分子的視黃醛， 視黃醛可還原形成視黃醇。 食物中的 VA進入動物消化道后，幾乎不被胃吸收，而是在小腸與膽汁酸脂肪分解產物一起被乳化，由小腸黏膜吸收。 吸收后的 VA 可被酯化，或以視黃醇形式與視黃醇結合蛋白（retinol binding protein,RBP）結合，經重新酯化，形成乳糜微粒，經淋巴管進入血液，運輸至肝臟。 進入肝臟的視黃醇酯以脂蛋白的形式貯存于肝實質細胞[2],部分存在于細胞的類脂滴和高爾基體中。當機體組織需要 VA 時，肝臟中的 VA 棕櫚酸酯水解，釋放出游離的 VA 進入血液，并與視黃醇結合蛋白（RBP）結合在體內轉運，RBP 在血漿中將視黃醇運至靶組織。 視黃醇結合蛋白在肝細胞的粗面內質網合成，穿過滑面內質網到達高爾基復合體表面，受到視黃醇的刺激，特異性與全反式視黃醇結合，形成完全 RBP 到達血液[3],進入血液后與轉甲狀腺素蛋白（TTR）進一步結合[4],形成視黃醇-RBP-TTR 復合體[5],以防 RBP 被腎小球濾過。 血漿中的視黃醇主要以 TTR-RBP-視黃醇形式存在，使視黃醇在血漿中可溶并可運轉， 且得以保護和穩定，同時減少了游離 VA 對細胞的毒性。 當靶細胞需要時，視黃醇被運轉至靶細胞，靶細胞膜表面上有受體， 對復合物具有識別能力，RBP 構象發生變化， 與 TTR 及膜受體親和力下降， 促使視黃醇從RBP 結合位點釋放 ,結合到膜受體[4],此時胞內視黃醇結合蛋白（CRBP）在細胞內與膜受體作用，接受視黃醇形成視黃醇-CRBP 復合物后，CRBP 構象改變，致使視黃醇-CRBP 復合物從膜上分離。 靶細胞以該方式獲取大部分視黃醇，沒有被獲取的視黃醇回收到血液。 細胞內貯存一定量的視黃醇醋酸酯，一是為細胞自身提供有生物活性的視黃醇及氧化物，二是在特異性細胞蛋白作用下，與核酸受體結合，調控基因表達[5].
2 VA 的生理功能
2.1 VA 影響動物胚胎發育及生長 VA 具有某些與類固醇激素相似的功能，具有調節機體代謝的激素功能。 VA 對促進卵子精子產生、胎盤發育、胎兒生長與發育非常重要。VA 直接影響胚胎發育，或通過調節生成卵巢類固醇激素和卵泡的發育影響胚胎發育。胚胎的形成、著床和發育均受 VA 調節。VA對豬胚胎存活數及存活率具有正效應，可提高胚胎整齊度和胚胎發育的同步性， 降低早期胚胎死亡率[6]. 母豬排卵前補充 VA 可以使卵泡和卵母細胞發育發生變化，從而提高胚胎存活率。 配種后 4 周胚胎存活率與血漿中孕酮水平呈正相關， 補充 VA可提高血漿中孕酮含量， 從而提高胚胎生存率[7].
低、中等劑量的 VA 對胎兒有保護作用。母體 VA 供應不足，引起胎兒發育不良，嚴重供應不足可導致胎兒流產、吸收或不孕。 孕豬嚴重缺乏 VA,可以引起胎豬的眼及泌尿生殖器官畸形[2],如無眼或小眼畸形，腎、卵巢及睪丸的異位畸形，附睪退化；大鼠孕期缺乏 VA 可導致出現小眼癥、心肌和心血管的異常，明顯抑制雌性大鼠胚胎的生長發育。
動物缺乏 VA,食欲降低，蛋白質利用率下降，生長遲緩，同時影響雌性動物陰道上皮周期變化和雄性動物精索上皮產生精母細胞。 奶牛如果缺乏VA,促黃體生成素分泌高峰和排卵之間的時間間隔會加長[1]. 缺乏 VA 小鼠體重顯著降低，會表現出神經癥狀，如行動遲緩、震顫、后腿無力；且缺乏 VA 小鼠有嚴重腹瀉和細菌轉移到腸外組織如腎臟[8-9].
仔豬 VA 缺乏，早期易脊背凸起[10],皮膚干燥，視力減退，出現消化不良、腹瀉、下痢，后期表現為神經機能紊亂、行走困難、繼發肝炎等，嚴重的可導致死亡。 母豬 VA 不足時，性周期異常，形成卵細胞的數量減少，也缺乏生命力，即便受孕也很容易引起流產和死胎，即使如期分娩，幼畜也有各種缺陷，有時還會出現畸形仔豬，如無眼球及“兔唇”等。VA 不足時，公豬睪丸硬化，精液品質下降。 VA 缺乏導致家禽產蛋量下降，種蛋受精率降低。
2.2 VA 影響視覺功能 視紫質是視網膜內的感光物質，由視黃醛和視蛋白結合而成。 視紫質是弱光感受物質，弱光射到視網膜，視紫質分解刺激視神經而產生視覺，視紫質分解后再合成，隨時補充VA,方可保證視紫質含量不變。 VA 能維持暗光下的視覺功能，維持視網膜的視循環，在視循環中，視黃醇被轉運蛋白輸送到視網膜及眼組織，全反式視黃醇被視桿細胞氧化為視黃醛， 然后異構化成順-視黃醛，與視蛋白結合生成視紫質，視紫質在一系列光化學反應下發生改變，維持弱光下的視力。 當VA 缺乏時， 可以使角膜上皮細胞中的非角化上皮細胞轉化為角化的鱗狀上皮，當 VA 過量時又可以使鱗狀上皮轉為分泌上皮[11-12]. 在 VA 缺乏的情況下，眼結膜上皮細胞角化和鱗化，且伴有杯狀細胞的消失[13]. VA 缺乏會引起角膜和結膜上皮干燥，干眼病患者眼組織出現的典型干燥癥和表層死細胞剝落， 會在體內的各上皮組織不同程度的發生，這是由于上皮組織抵抗力下降而易被病原感染[5]. 青少年視疲勞者服用越橘提取物復合 VA 膠囊，視疲勞癥狀明顯減輕，雙目明視持久度平均提高[11].
2.3 VA 影響動物免疫機能 VA 是維持上皮組織的結構完整及功能的必需因素，可預防結膜、淚腺、鼻腔、消化器官、上支氣管內膜、汗腺、皮脂腺等黏膜變質、干燥、角質化。VA 缺乏，上述黏膜組織會失去分泌功能， 對外界病原微生物防御能力降低，易感染疾病。
VA 能增強動物的免疫機能， 主要通過保護黏膜的完整性，VA 誘導上皮細胞分化和增殖，對于上皮的正常發育非常重要。 VA 缺乏會顯著影響動物抗病力和免疫機能，缺乏 VA 的人和動物更容易感染疾病。VA 不足影響淋巴細胞生成，從而降低細胞介導的免疫應答，給機體補充一定量的 VA 可增強免疫應答[1]. VA 具有有效的抗氧化和清除自由基作用[14],缺乏將導致腸黏膜和免疫系統損害，增加機體被細菌感染的概率。
VA 缺乏影響上皮生長發育， 使機體內部和表皮的周密性下降，易引起細菌感染，甚至引起死亡[15].VA 缺乏，使人和動物產生角蛋白的細胞會取代正常分泌黏液的細胞，引起上皮組織基底層細胞分裂加快、增生、變厚，張力原纖維合成增多，表層細胞發生干燥、變扁、形狀不規則等變化[16],使呼吸道、消化道和泌尿、生殖系統內膜角質化，而使機體容易被病原微生物感染。 VA 缺乏使兒童易發生呼吸道感染和腹瀉[1]. 缺乏 VA,小鼠吞噬細胞能力受損，易被感染；缺乏 VA 是腸道流行病發病率增高因素之一，腸道細胞完整性破壞，增高了腸道細菌轉移危險性。 還可以削弱巨噬細胞的殺菌作用，在感染的局部容易繁殖病原體， 增強其致病性和炎癥[17]. 缺乏 VA 將導致黏膜和免疫系統損害、漿細胞增殖和 T 細胞水平嚴重失常[18]. 測定小鼠消化道內層刷狀緣的酶活力表明，缺乏 VA,多種消化酶活性顯著降低，引起腸道功能紊亂[19].
2.4 VA 與造血功能、 心臟病 VA 是紅細胞生成所必需的，VA 與鐵協同作用影響造血功能，VA 嚴重缺乏可導致蛋白質合成和 RNA 代謝異常， 導致紅細胞合成障礙而貧血[17]. 補充 VA 可以改善貧血，提高血紅蛋白水平[20]. 流行病學調查發現，VA缺乏與缺鐵性貧血共存，血清視黃醇含量與鐵狀況的理化指標有密切關系。 VA 主要通過其活性代謝產物視黃酸而發揮作用，視黃酸在胚胎形成上皮細胞及造血中具有重要作用，VA 缺乏影響骨髓基質細胞條件，使大鼠紅系早期祖細胞增殖明顯減少[17];VA 缺乏通過抑制造血生長因子白細胞介素3 和粒單系集落刺激因子等表達而影響紅系造血[21].
VA 具有抗氧化作用，可以抑制心臟病發病。 早期心臟形態對 VA 濃度很敏感，因為其能影響心臟形成。 流行病學已證實 VA 攝入可以降低心血管疾病，因為細胞的膜系統均含有不飽和脂肪酸，因此對膜質過氧化很敏感。 VA 和胡蘿卜素混合物能有效減輕和預防心血管疾病[8],其抗氧化性與 VA 和胡蘿卜素基本結構有關。 心臟病發病與自由基的產生有關，自由基的危害作用是誘發心肌梗塞、動脈硬化、冠心病和與糖尿病有關心臟病，心臟疾病與自由基有關的證據已積累很多[8].
2.5 VA 有防癌、 抗癌作用 VA 可有效預防肺部鱗上皮細胞癌變， 對肺部小細胞癌也有抑制作用，肺癌患者及時補充 VA 可提高存活率，VA 能防癌抗癌，是因為 VA 可以控制上皮細胞的分化，使上皮細胞發育成正常的非角化細胞。 VA 的攝入量和和癌癥之間呈現負相關關系，動物實驗表明，缺乏VA,氣管、支氣管、胃、腸道、膀胱、子宮、乳腺、前列腺、胰管、膽管及皮膚的上皮組織就不正常甚至可能發生癌變[22],在動物飲食中適量加入 VA,可防止癌變發生。研究表明，VA 缺乏可以誘導大鼠腎母細胞瘤發病增加[23]. VA 能抑制化學致癌劑在機體內氧化，例如 VA 可抑制亞硝酸胺類化合物引起的小鼠及大鼠胃癌及食管癌。
3 VA 缺乏狀況
目前，VA 缺乏是許多發展中國家面臨的公共衛生問題，孕婦和兒童是高危人群[24],低收入國家中約 1.9 億學齡前兒童和 2 000 萬孕婦存在 VA 缺乏，其中近 520 萬兒童、700 萬孕婦患夜盲癥。 在我國邊遠貧困地區是 VA 缺乏的重點地區，重點人群是嬰兒[25],6 個月以下嬰兒，VA 缺乏率在我國高達33.4%,城市兒童為輕度缺乏，農村兒童為中度缺乏VA[26]. 此外，一些特殊人群，如長途貨運司機普遍存在 VA 缺乏，應該予以關注[25].
4 VA 的需要量及來源
VA 的來源非常廣泛，日常生活中，只要不偏食很容易攝取。 動物性食物中，動物肝臟、乳制品、禽蛋類、魚肝油 VA 含量較高；植物性食物中，綠色及紅黃色蔬菜含量多。 中國營養學會建議，成年人的日攝取量為 5 000 IU （1 000 RE）；1 歲內的嬰兒每天需要 1 500 IU; 兒童的需要量因年齡而異，1~10歲兒童，每天最低需要 2 000~3 500 IU. 對 VA 缺乏的患者，只依靠食補不易達到效果，尤其是以植物為食的亞洲、 非洲國家， 對這類人群應該補充 VA制劑。
VA 缺乏主要的癥狀為：皮膚干燥，呼吸道表皮組織改變，腸胃黏膜受損而引起腹瀉，長期缺乏 VA會患干眼病，動物生殖、泌乳異常；不能合成足夠的視紫質，對暗光適應力差而患夜盲癥；VA 缺乏可使黏多糖合成受阻，某些器官 DNA 含量減少，代謝失調。 VA 的作用很大，但也不是越多越好，攝取過量的 VA 是有害的，VA 容易被腸道吸收但不直接隨尿排泄，攝入過量會引起中毒。
通過飲食來補充 VA 最安全， 由果蔬補充 VA比動物性食品會更加安全有效。 例如當大量攝入胡蘿卜素時，胡蘿卜素不會馬上都轉化成 VA,而是在體內累積起來，不會導致中毒，且果蔬中含的脂肪極低，低脂飲食可以防癌。
5 結語
VA 作為動物及人體所必需的一種脂溶性維生素，在體內的生物學作用是多方面的，不僅能維持正常的視覺、維持上皮細胞的正常和完整、增強機體免疫功能、抑制腫瘤，而且還改善貧血。 防止引起VA 缺乏或過量是預防某些疾病發生的有效辦法，它的缺乏或過量都會給人及動物造成負面影響，掌握人和動物對其正常需求量，才能真正發揮它的營養作用。
參考文獻：
【1】王朝陽，鄧立新，郭延儉，等。維生素 A 缺乏對機體影響的研究進展 [J]. 畜牧與飼料科學，2012,33 （1）：47-48,51.
【2】李雪梅，易宗容，曾饒瓊。維生素 A 在動物中的生理學效應[J].四川畜牧獸醫，2008（11）：24-26,29.
