我國鹽堿水資源豐富,但由于其水化學性質多變且水質類型繁多等因素,鹽堿水域的資源利用率極低。隨著生活質量的提高,人們對水產品的需求日益增大,但能夠用于水產養殖的淡水海水資源卻十分有限。另外,由于生活和工業污水的隨意排放以及海水養殖造成的近海海區的污染等使得有限的養殖容量越趨貧乏[1~3].因此,開發利用鹽堿水資源進行水產養殖具有重要意義。水體的鹽度、堿度和pH是鹽堿水質調控的3個重要指標,鹽度影響水生動物的生長發育、耗氧率、滲透壓以及血漿電解質濃度等[4],堿度對水生動物的影響主要表現在組織功能、消化酶及免疫相關酶活性等方面[5~7].此外,鹽度、堿度和pH在對水生動物的影響上存在交互作用[4,8,9].水生動物的鹽堿耐受性是長期環境影響和遺傳因素共同作用的結果,涉及到生理生化等多個方面,因此研究水生動物鹽堿適應性生理學對于揭示耐鹽堿機制、篩選培育耐鹽堿水生動物新品種及指導生產都具有重要意義。
1鹽度對水生動物生理的影響
鹽度是水生動物生理代謝的重要影響因子[10].水環境中鹽度的變化會引起水生動物呼吸生理指標、血液生理指標、滲透壓以及排氨率等的變化。目前有關鹽度對水生動物呼吸生理指標如耗氧率的影響還沒有統一認識,有學者認為當外界水環境的鹽度遠離體液等滲點鹽度時,水生動物的耗氧率增大,用于滲透調節消耗的能量增加,因此可通過耗氧率研究鹽度變化引起的滲透壓調節耗能[11~13];雷思佳[14]通過測定在不同鹽度的水體中臺灣紅羅非魚 (Oreochromis niloticus×O.mossambicus)的耗氧率發現,鹽度和體重對臺灣紅羅非魚的耗氧率存在交互作用,耗氧率隨鹽度的變化與滲透壓調節耗能占代謝率的比例有關。章龍珍等[15]發現廣鹽性魚類長鰭籃子魚 (Siganus canaliculatus)幼魚耗氧率隨著鹽度的降低而升高。鹽度對日本黃姑魚 (Nibea japonica)幼魚的耗氧率也有顯著影響,在鹽度為13~39的范圍內,隨著鹽度的升高,幼魚的耗氧率呈現先增后降的趨勢,且在鹽度為26時達到最大[16].而江麗華等[17]在研究鹽度變化對美國紅魚 (Scsiaenops ocellatus)耗氧率的影響時發現,隨著鹽度的增加,耗氧率出現小幅波動,但無顯著變化。
有關鹽度對水生動物排氨率影響的研究表明,隨著鹽度的升高,不同水生動物的排氨率變化趨勢各異。鄒中菊等[18]指出羅氏沼蝦 (Macrobrachium rosenbergii)的排氨率隨著鹽度的升高呈上升趨勢,且雌蝦的排氨率高于雄蝦。而中國明對蝦 (Penaeus chinensis)、斑節對蝦 (Penaeus monodon)和日本對蝦 (Penaeus japonicus)的排氨率在一定的鹽度范圍內隨著鹽度的降低而增大[19~21].
鹽度也會引起水生動物血液生理生化指標的變化。當外界環境的鹽度升高時,水生動物的血清滲透壓及血清Na+、Cl–離子濃度增大,適應環境后趨于穩定,但血清中Ca2+和K+濃度、酶活性和激素含量等的變化因物種而異[22~24].黃曉榮等[25]測定了在鹽度為0~28范圍內施氏鱘 (Acipenser schrenckii)血液生理生化指標,發現隨著鹽度的升高,血液總膽紅素含量增加,總蛋白和甘油三酯含量先上升后下降,而血清淀粉酶的含量先下降后上升,Ca2+濃度則無顯著性變化;并指出淡水施氏鱘具有較強的滲透調節能力,可以經鹽度馴化后移殖于鹽度較高的水域中。童燕等[26]對施氏鱘幼魚進行急性鹽度脅迫試驗后發現,鹽度脅迫下施氏鱘幼魚的血漿皮質醇、血糖等呈現不同程度的上升,隨后各項指標開始回落。房文紅等[27~28]研究發現,中國明對蝦血淋巴中Na+濃度在低鹽度時為高離子調節,滲透濃度為高滲調節;在高鹽度時,則分別為低離子調節和低滲調節。將中國對蝦從低鹽度海水轉移到高鹽度海水,其血淋巴滲透濃度逐漸上升,并最終趨于穩定。金彩霞等[29]在研究鹽度變化對克氏原螯蝦 (Procam-barus clarkia)血 淋 巴 滲 透 壓、鰓 絲Na+/K+-ATPase活 力 的 影 響 時 發 現, 生 物 胺 可 激 活 鰓 絲Na+/K+-ATPase活性、調節血淋巴滲透壓效應物含量引發滲透調節過程。
一般來說,水生動物都有最適鹽度范圍,在該范圍內水生動物的攝食量高、生長和繁殖速率快[30~32].臧維玲 等[33]研 究 了 鹽 度 在3.1~42.1范 圍 內 日 本 對 蝦 幼 蝦 的 生 長 情 況,發 現 鹽 度 為10.2~26.9時,日本對蝦幼蝦生長效果最佳。通常廣鹽性和洄游魚類的胚胎發育需要一定的鹽度刺激,葉星等[34]研究發現,廣東魴 (Megalobrama hoffmanni)胚胎具有較強的鹽度適應能力,在0~7的鹽度條件下,其胚胎發育良好,孵化出膜時間短,且孵出的魚苗活力高??耸显r受精卵孵化對鹽度要求較為嚴格,其孵化的適宜鹽度為0~4,超出此范圍孵化率明顯降低[35].此外,鹽度還能夠引起水生動物性早熟,已有研究發現隨著水體鹽度的升高,中華絨螯蟹 (Eriocheir sinensis)性早熟率上升,成活率則降低[36].
2堿度對水生動物生理的影響
水體的堿度是指水中能與強酸發生中和作用的物質總量,一般水體的堿度來自HCO-3、CO2-3,其組成的緩沖體系對維持水體pH相對穩定具有重要作用[37].水體離子組成、含量及比例也對水生動物的生命活動產生較大的影響[38],在高堿度水質中,離子組成多變,且主要離子含量和比值不恒定,是制約水生動物生存和生長的主要因素。
Gatal等[39]對來自不同鹽堿湖泊的褐色鮭 (Salmo clarki hens-hawi)的鰓、腎臟和肝臟進行組織學研究,發現高堿度使腮氯細胞增生或肥大。也有學者發現水環境中堿度升高可造成水生動物鰓組織表面損傷,并影響鰓小片表皮細胞外表面Cl--HCO-3交換體系的功能[9],同時,由于堿性物質的攝入量增加,血液緩沖平衡系統受到一定程度的影響,血液pH上升,機體出現代謝性堿中毒癥狀[40].房文紅等[8]研究發現,中國明對蝦幼蝦的成活率隨著堿度的升高而降低,且堿度和pH對幼蝦的致毒效應表現出協同作用。雷衍之等[41]也認為高堿度對水生動物產生的致毒效應受到水體的pH和鹽度等因素的影響。另外,王卓等[7]發現在高碳酸鹽堿度脅迫下,青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)通過調節肝臟和腎臟中超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性以適應外界環境的變化。
3結語
鹽堿水質具有高碳酸鹽堿度、高pH和水化學組成多樣等特點,這也是限制鹽堿水域水產養殖發展的主要因素[42].已有學者進行了鹽堿水質改良和調控用于水產養殖的研究,并取得了突破性進展。目前在有關鹽堿度對水生動物生理生化的影響和水生動物鹽堿耐受性的遺傳因素等方面已有了較為深入的研究,且已篩選出部分耐鹽堿水生動物新品,其中有些已經成功移殖到鹽堿水域中進行規?;B殖。以上這些為水生動物鹽堿耐受性機理的揭示以及鹽堿水資源的合理利用提供了理論依據。隨著研究的深入,將會有更多的鹽堿水域得到開發利用,這對于鹽堿漁業的發展具有重要意義。
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