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首頁 > 科學論文 > > 植物水勢的研究進展與具體應用
植物水勢的研究進展與具體應用
>2023-07-13 09:00:00



在植物水分生理研究中,植物水勢可直接反映出植物水分虧缺程度、抗旱性強弱,因此它是公認的最常用的水分生理指標之一( 付愛紅等,2012) .作為 SPAC 連續體中的中間環節,植物水勢會同時受到大氣水勢、土壤水勢的雙重影響,同時,植物體內也會形成根-莖-葉的水勢下降梯度,從而促使水分從根系進入植物體內,通過木質部繼而向上運輸,到達葉片,再從葉片表面蒸騰、散失,回到大氣中( 王萬里,1989) .其中,葉水勢代表植物從土壤或相鄰細胞中吸收水分以確保植物自身維持正常生理活動的能力( 曾凡江等,2002) ,在植物各部位組織器官水勢中,葉水勢是衡量植物體內水分虧缺狀態最敏感的生理指標( 成雪峰等,2010;李小琴等,2014) .

目前,國內外關于植物水勢,尤其是葉水勢的研究主要集中在植物葉水勢動態變化特征、植物水分生理與生態特征、P - V 測定技術、植物等水/非等水行為特征 4 個方面,作者對其研究狀況進行綜述,旨在為植物水勢的研究與應用提供參考。

1 探討不同土壤條件下植物葉水勢動態變化特征,以了解植物對生境的適應性

在自然環境中,植物會面臨許多不同的生長逆境,如水分脅迫、鹽脅迫、氮脅迫等。在全球氣候暖化的大背景下,干旱是植物最常遇見的一種生長逆境,研究的焦點也多集中于此。當植物面臨水分脅迫威脅時,就需要植物降低自身的水勢來從土壤中吸取更多的水分,植物對水分脅迫的響應方式各異,水勢降低幅度和速率也不同( 曾凡江等,2002; 孫志虎等,2003;楊培林等,2012) .然而,即使在不同的研究區域,不同植物葉水勢的日動態都呈現相似的規律: 基本格局為白天低夜間高,清晨( 6: 00 時)達到最高值,最低值出現在 13: 00 ~ 14: 00 時( 王克鵬等,2014; 李小琴等,2014; 胡清等,2014) .由于夜間植物氣孔關閉,蒸騰作用基本停止,植物可通過根系吸水使葉水勢和土壤水勢達到平衡。研究者們通常選擇測定清晨水勢來表明植物體內遭受到的水分虧缺程度,用中午水勢反映植物體內水分虧缺的最大值,同時也可以通過這兩個指標反映出土壤水分情況( Yan et al. ,2013) 及植物種間( 張建國等,1994; Meinzer et al. 2014) 、種內個體間 ( CAS-TRO - D EZ et al. 2007) 忍耐干旱的程度。

2 研究不同氣候因子對植物水分生理、生態特征的影響

自然條件下,植物的水分狀況是由土壤水勢和大氣水勢共同決定的,除了土壤濕度外,氣溫、光照、相對溫濕度等氣象因子對植物水勢也有影響。通過大量的研究,我們發現研究結果呈現出一定的共性: 例如,膜果麻黃( Ephedrprzewalskii) 、白刺( Nitria tangutorum) 和云南松( Pinus yunnanensis) 水勢與光照強度、氣溫呈負相關,與濕度呈正相關( 胡清等,2014; 常國華等,2015) ; 同樣的,額濟納綠洲胡楊( Populuseuphratica) 與氣溫極顯著負相關,與相對濕度正相關( 李小琴等,2014) ; 也有一些特例,例如,番茄葉片水勢則與空氣相對濕度呈負相關( 楊再強等,2012) .此外,植物的水勢還受到其他因子的影響,例如,土壤含水量( 楊培林等,2012) 、立地條件、陽光輻射( 楊再強等,2012) 等。同時,也同植物自身因素,如葉面積、根系的分布( 楊再強等,2012) ,蒸騰速率、光合速率( 李小琴等,2014) ,氣孔調節( 王晶晶等,2013) 等關系密切。上述諸多影響因素,對植物水勢的影響并不是單一獨立的,是相互聯系、相互影響的。

3 利用壓力室測定植物水勢和相應出水量的值,通過擬合壓力 - 容積( Pressure - Volume) 曲線,測得水分 P - V 參數值,從細胞層面闡明植物耐旱性及其機理

P - V 測定技術的基礎正是建立在組織細胞從飽和到失水全過程中水勢的變化上。在植物水分生理機制中,組織細胞能夠保持膨壓是一種非常重要的耐旱機理。在自然、人工干旱條件下,植物組織細胞會通過積累滲透物質、降低滲透勢來進行滲透調節,保持自身較低的水勢,以便從土壤中吸收水分。而此過程中細胞膨壓( ΨP) 、滲透勢( Ψπ100,Ψtlp) 、全溶質摩爾數( RNs) 等水分生理參數,用其他方法難以獲取,只能通過 P - V 曲線來求得。因此,植物水勢和 P - V 曲線水分參數關系密切。從 1975 年,Cheung 等將 P - V 技術用于樹木生態學研究開始,P - V 技術便是從細胞層面研究植物水勢和膨壓消失的水分控制機理的最有效途徑,更是探討樹木應對水分虧缺生態策略的有效方法。

4 與氣孔導度、相對含水量、水分利用效率等生理指標相結合,探究植物等水/變水行為特征

在植物-環境動態關系中,根據植物現實體內的水分狀況以及氣孔對土壤水分脅迫的響應,植物可劃分為等水植物( Isohydric) 和變水植物( An - isohydric) .等水植物在干旱環境下仍然可以關閉氣孔,保持相對穩定的中午水勢; 而變水植物則是降低中午水勢以保持相對穩定的氣體交換頻率( Tardieu & Simonneau,1998) .因此,是否能保持穩定的最低水勢是判斷等水/變水植物的標準之一。從上個世紀90 年代開始,國外研究者已經開展對植物等水/變水行為的研究,不僅研究地點分布廣泛,而且研究對象所涉及的范圍較寬廣,從作物、果樹到灌木、喬木均有涉及。通常情況下,等水植1對照組葉水勢的差值低于 1. 0 MPa,變水植物則大于1. 0 MPa,可以達到3. 0 ~4. 0 MPa,有些物種,如石南屬( Erica) 植物甚至可以達到 9. 0~ 10. 0 MPa ( Tardieu & Simonneau,1998; Westet al. ,2008; Quero et al. 2011; Meinzer et al. ,2014) .

目前,多數研究的焦點都集中于水勢及其影響因子間相關程度、回歸關系方面,還沒有系統的理論體系來解釋植物內部的機理關系。以“等水行為”“變水行為”等關鍵詞在中國知網中搜索,尚未見到相關的國內研究報道,對國內主要物種,特別是東北地區主要森林樹種等水/變水行為特征研究,目前仍是一塊空白領域。

因此,需要研究者在以后的科研工作中,將現實的水分生理參數與微觀的生理指標相結合,從而對植物水分生理、生態特征有一個更全面的認識,也為確定合理灌溉指標、人工林營造及生態系統保護等提供重要的理論依據。

參考文獻

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[2]成雪峰,張鳳云,柴守璽。 春小麥對不同灌水處理的氣孔反應及其影響因子[J]. 應用生態學報,2010,21( 1) : 36 - 40.

[3]付愛紅,李衛紅,陳亞寧。 極端干旱地區多枝檉柳莖水勢變化因子分析[J]. 中國沙漠,2012,32( 3) :730 - 736.

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[5]孫志虎,王慶成。 應用 PV 技術對北方 4 種闊葉樹抗旱性的研究[J]. 林業科學,2003,39( 2) : 33 -38.

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