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首頁 > 科學論文 > > 雞基因組的排序、基因組學工具在生物研究中的應用前景
雞基因組的排序、基因組學工具在生物研究中的應用前景
>2023-09-05 09:00:00


1、前言

禽類是在大約310000000年前與哺乳動物類分離。始祖鳥是最先發現的,生活在大約150000000年前的禽類。雞\\(家禽\\)在7500多年前被馴養。

目前的雞基因組草圖是在2004年繪制的,運用了6.6倍的DNA序列覆蓋,采用了包括BAC、DNA雜交序列質粒載體、EST、mRNA以及DNA序列載體質粒配對首尾讀序在內的全基因組排序方法。最先完成的禽類基因組序是利用未馴養雞作為模型,它是目前認為現存的9600類禽種的一個禽類模型。雞基因組的許多特性及其生物學特性使雞在研究禽類發生與進化以及在生物農業和生物醫學利用中成為了一個理想的生物有機模型。據估計,雞基因組含有約20000~23000個基因,覆蓋97%的基因組。雞代表基因含量分化的一個中間水平,位于魚和哺乳動物之間,可以確定基因的保守性以及哪些基因有重要功能,這樣對確定脊椎動物基因組的必要特性很有用。雞全基因組序是使雞在研究禽類生物學、發生與進化生物學以及精確生物科學中成為一個真正的模型。由于新型的基因組學技術,研究雞基因組將主要地促進分子生物學和遺傳學在農業與醫學中的利用。因此,雞會成為一個全球的蛋白質營養源以及一個治療疾病的生物工具。

2、雞基因組的結構背景

大多數禽類真核型含有38對常染色體和一對以雌性為雜合型配子的性染色體,包含3類大小不同的染色體,大型染色體\\(GGA1~5\\)、中型染色體\\(GGA6~10\\)和微型染色體\\(GGA11~38\\)。雞單倍體基因組約1.2×1010堿基對,約哺乳動物的40%。僅15%的雞基因組可以被標注為散狀重復,比在哺乳動物基因組觀察的40%~50%的散狀重復密度顯著的低。很多辯認出的重復分化早,表明雞的散狀重復密度低是由于先祖可轉移元件可能發生了變異。雞基因組中所有有LTRs\\(LongTerminalRepeats\\)的復位子都屬于脊椎動物特有的逆向病毒類。復位子含有基因組序中已知存在的禽肉瘤或白細胞增多病毒原病毒之一的序列。

富含G+C、CpG島與基因的微型雞染色體顯示出與DNA轉錄活性相關的特性,有與哺乳動物染色體R帶富含G+C的相同結構。雞基因組內復制片段小,長度很少超過10Kb,并且沒有超過50Kb的片段,雞基因組內復制是染色體內進行的。

人類僅有2.5%的DNA與雞的排序相同,其中44%是在蛋白編碼區,25%是在內含子以及31%是在基因間,顯示了全套非編碼與編碼保守序段的整體特性。來自3個基因發生GO\\(GeneOntology\\)類\\(組織發育、組織代謝和肌肉組織形成\\)基因在雞基因調節模塊CRMs\\(ChickenRegulatoryMod-ules\\)保守序列調節的基因叢中過度表達;而來自信號傳遞和水解酶活性GO類基因在非保守序列調節元件調節的基因叢中過度表達。編碼區域大小與非編碼區域保守序列大小呈負相關,因此,近距離順序調節元件似乎不是所有非編碼區域保守序列的主要功能元件。人類的6號染色體和雞的10號染色體上保留著哺乳動物先祖的同線型,而嚙齒類僅有X染色體上保留有哺乳動物先祖的同線型。在雞染色體\\(GGA1~GGA4\\)與哺乳動物先祖X染色體間保守有14個染色體片段重組\\(13個倒位,1個融合\\)。

3、雞基因組序使雞成為了進一步提高對生物學認識的一個理想生物模型

雞基因組序實際上是雞的染色體單倍體成對堿基排序,給所有生物的的遺傳信息提供了前景。雞一直是遺傳研究中利用的一種主要生物,對基礎生物學已有顯著影響。利用蛋的孵化,容易接觸雞胚并且操作簡便,使這個生物體成為了脊椎動物發育分子生物學研究的理想模型。分子技術的出現啟發了對基因型-表現型關系的認識。今天,由于分子水平的生物學信息,遺傳機制的研究已大大地受到生物基因組背景\\(特別是基因標記\\)的影響。遺傳與非遺傳因素可能導致生物界的變化,正是生物體基因組因素促進這些變化的可持續性。雞是一種生物有機體,具有由自然選擇產生的遺傳特性,最初有益于馴化、馴養。隨著重組DNA技術的產生、DNA標記RFLP又占優勢、隨繼出現指印標記到微衛星標記,今天幾乎所有分隔的DNA多肽都能夠用作標記。除減數分裂外,利用RH技術按需要斷裂染色體,分離人類與雞基因組的基因序估計在100~200個切入點,共線型超過100cM的保守區域。這是目前鑒別出表現型后,測定雞基因型的基礎,也是進一步完善雞全基因組排序的參考。

分析雞基因組結構變異,并利用其估測生物多樣性,以及解釋這種結構變異與生物表現的關系,禽類基因組學會提高對生物學的認識。通過全基因組標記分析,鑒別雞QTL和高效率基因型測定會整合總遺傳值。從雞、火雞和鵪鶉內含子排序推斷,堿基替換方式引起了G、C含量中\\(等量基因結構\\)大規模雜合性的產生和進化,與等量基因結構進化的偏向基因轉化\\(BGC\\)模型一致,當推斷等量基因結構起源時,跟先祖羊膜動物基因組非常相似。哺乳動物基因組共線型保守區域有38%的雞CpG島,其中48%與基因有關,微型染色體上含量最高。雞微型染色體顯示,內含子中有高于大型染色體18%的序列\\(基因\\)分化和編碼區\\(編碼蛋白基因區\\)中有高于26%的中性替換率,表明較小染色體容易經歷生殖細胞變異,因為變異率的差異是“偏向基因轉化”,一種重組引起的變異機制。

許多基因特征像G+C含量%、CpG島密度和基因密度表示與染色體大小、基因重組率之間的明顯關系。禽類基因組的一個獨特特點是染色體大小的巨大差異,微型染色體的重組率最高,使其對遺傳連鎖研究最為理想。DNA克隆顯示5%~10%的基因從雞基因組遺失。禽類雌性性染色體基因組代表性差,W染色體的重復含量高。

人類、雞和河豚魚共享一套核心基因\\(7606\\),在雞基因組幾乎占所有基因的1/3,在脊椎動物都被保留;在禽類世系中,基因遺失率較高,基因重復較少。雞世系丟失的基因包括犁鼻器受體、奶酪蛋白以及一些免疫系統基因。同樣地,禽類有更多的羽毛特有的角蛋白基因,而哺乳動物則丟失了蛋抑生物素蛋白基因。在雞中仍然存在尿素循環的所有酶,表明在雞組織中它們有作用于含氮的代謝中間物的功能。用ESTs\\(ExpressedSequenceTags\\)作標簽,在許多組織中被表達的基因趨向于在哺乳動物和雞中有好的保守性,而在少的組織中能被表達的基因則更容易分化。在蛋中檢測基因功能和預測調節基因,利用大量的被排序雞ESTs標簽和標準的3維胚胎重組結構是最理想的。對禽類性別決定SOX2\\(SexDeterminingRegionY,Box2\\)基因保守性的研究,鑒別出了雞神經特異增強基因,通過電穿孵化蛋雞胚神經管證實。性連鎖Id位點基因可能通過控制黑素細胞轉移,確定皮膚皮下黑素的存在和缺乏。常染色體W位點基因決定皮膚是否貯藏有黃色類葫蘿卜素。在這些位點不同基因型的組合決定雞是否有暗黑、白色、黃色或呈綠色的腿,可能解釋了其它禽種腿色或人類膚色豐富多樣性的原因。

PMEL17編碼蛋白質在優黑色素體中起關鍵作用,灰白色羽毛毛色變異就是這個基因中的兩次變異。SOMKY基因作為一種抑制色變基因部分地恢復毛色,即是部分地阻止同一基因內第一次突變的顯性白色基因變異作用。禽類基因組好像顯示出相對高水平的保守性,至少在真核類生物中是這樣,現有雞基因組序和相關信息及基礎結構給所有野禽和家禽的遺傳學分析增加了分子水平上的益處。

4、雞基因組在農業和醫學中的利用

生物學的主要進展和分子遺傳學的發展以及禽類基因組學包括繪制高質量基因組序草圖將會有益于鑒別控制復雜多因子性狀的基因,提高對甚至保留在已經歷過很多代強度選擇的雞群中的紛繁多樣性的認識,以及對QTL分子本質的進一步認識。目前對多因子性狀和基因異常的遺傳基礎的認識不是很完全,并且對存在被分化群中的正常表現型多樣性的認識還很差。標準的單個QTL分析,揭示出了影響雞體重和體組成的大約15個QTL,也就是說,隨著相互作用的QTL基因頻率的變化,每個單個影響生長的位點基因的表現型效應會因之改變。選擇期間遺傳變異會表現出來。因此,雞模型提高了對基因型與表現型間關系的認識,提供了對食欲與生長遺傳控制的重要認識。

雞基因組序在禽類生物學和農業中都起著指導作用。隨著分子遺傳學和禽類基因組學的發展,雞基因組序高質量草圖和高密度SNPs的產生以及復雜多因子性狀的鑒別,使雞在生物學的主要進展中起著重要作用。目前,600多個QTL和一套標準的10000多個SNPs,結合構建巨大結構資源雞群的容易性,對鑒別、檢測控制這些性狀的基因和進一步發展數量遺傳學的理論懷有很大希望。與哺乳動物種類比較,雞染色體重組率較高。

為了擴大采集禽類生物的變異,通過敲出實驗或大規模N-乙?;?N-亞硝基脲\\(ENU\\)誘發產生變異,雞中的遺傳多樣性能夠用作了解生物學的有用資源。雞的巨大群體數量是遺傳研究采集有趣而新型變異的一種潛在資源。因而,需要一個很稠密的SNP圖\\(約1SNP/10Kb\\),提供一個好機會檢測強度選擇基因。在育種方案中,能利用這種方法增加有益等位基因頻率或淘汰不利等位基因。將會有新的機遇利用現代對農業重要的基因組技術,從遺傳上,精確地對雞實施生物工程技術。

由于人類的干預,對家畜實施強度定向選擇,強度選擇基因\\(有益基因選擇\\)在這些種類就成為了一個共同現象。在豬育種中,在豬的IGF2基因位點對瘦肉生長選擇就是一個首選例子,對高度肌肉發育強度選擇和品種對IGF2內含子的變異因子的選擇,導致了變異因子附近10Kb區域的高度純合性。

雞中一定存在很多強度選擇固定的有益基因,但是,影響的序列區域相當小。一個新興的機遇就是利用基因組選擇作為一種方法,根據全基因組標記密度圖,預測家畜總遺傳值,使其產生新的時機,用對農業有價值的方法從遺傳上改進雞種。龐大的商用雞群意味著在雞中能夠作大規模的育種研究,因為可以獲得大量的高度近交系品系。蛋雞選擇高產蛋量,而肉雞選擇快速生長及產肉量高。從長遠角度看,通過轉基因技術,改進雞品系遺傳貢獻量的能力可能最終會成為分子遺傳學和雞生理系統上最重要而又實際的利用。雞作為營養相關研究的一個生物模型,是科學數據的一種補償資源,給人類健康和普通生物學提供認識,因此,雞遺傳研究和醫學研究常?;パa。在雞蛋白蛋白中將會研發一種給人類醫學生產重組蛋白的系統。在禽類免疫系統中,利用基因組方法,基因和蛋白質的特性化,禽類細胞激素和其它信號分子的分離研究將獲得重要進展。與免疫相關的185個基因包括白細胞介素、轉錄因子、化學激素、分化抗原、受體、影響Tollpathway奇異免疫基因以及MHC\\(MajorHistocomptabilityComplex\\)相關基因。曾經認為TNF\\(tumornecrosisfactor\\)基因缺乏,但是發現了它的受體基因\\(TNFRSFA\\)。甚至在雞基因組也發現了曾經認為是哺乳動物特有免疫基因,包括IL3、IL7、IL9、IL26、CSMF、LIF以及Cathelici-din杭菌多肽。

用禽類基因組法對禽類免疫系統的基因和蛋白質特性化獲得了許多關于禽機體對傳染性病原的應答性。綜合分析雞基因組序已鑒別出很多細胞激素、化學激素以及其受體??梢詮倪z傳上精確地對雞采用生物工程技術,使其具有對疾病高度的抵抗力。

禽類,特別是,家禽和鴨子是許多傳染性疾病的傳染源,基因組學將告訴很多關于宿主對這些病原的應答性。雞基因組學在進化生物學、系統學、發育模型以及人類疾病與農業中可能有主要的應用和利益。在肉用型雞,先天性疾病,像腹腔積水、瘸腿、受精率降低以及對傳染性疾病抵抗力降低的病例已經有升高的趨勢;在蛋用型雞,與產蛋量升高繼發的骨質疏松癥病例也有增加的趨勢。由于食品安全要求的提高,有必要減少化學藥品和抗菌素的利用,提高禽對病原的遺傳抵抗力。這些新性狀通過常規遺傳選擇方法,既難測定又成本費用高,家禽基因組學給這些問題承諾了新的方法。

5、結論

人類、雞和河豚魚間比較基因組排序,顯示出一套核心基因。這套核心基因序列比其它人類/雞同祖同源基因更傾向保守,表明強度淘汰、純種化選擇在對它們起作用,也表明這些基因在很多不同組織中有表達,快速進化基因只在較少組織中表達。大多數核心基因影響細胞質與細胞內細胞核間蛋白質轉運。禽類存在尿素循環的所有酶,但是又明顯沒有作用于這一功能。表達這些酶的基因存在哪種組織,起什么作用有待進一步的研究,與含氮代謝中間產物的代謝過程有關是一個探討方向。

雞跟人類OR5U1和OR5BF1嗅覺受體基因同祖同源的基因至少有218個非等同基因,揭示出雞跟人類有相同數量的嗅覺受體基因,這些嗅覺基因在它們的行為中也許起著比以前認為更多的作用,也許起作跟在人類中不同的作用,這是目前最熱門的禽類嗅覺與嗅覺基因研究。

雞與哺乳動物和魚基因組相比,證實了廣泛的基因保守性共線型,可能人類基因組與雞之間比人類與鼠之間發現的保守性更多。雞代表哺乳動物與魚之間比較的一個中間進化水平,使得它對確定脊椎動物基因組的必要特性很有用,此外,它能夠用于評測進化期間發生的基因組變化,像染色體重組和進化率的變化?;蚪M分析能給我們提供大量的關于禽類生物的信息,這些信息將會利用在農業以及很多不同基礎研究領域。雞的數量性狀基因位點與相關的農業與醫學結合,既促進發展更多的精妙多肽性又促進構建影響有趣數量性狀的功能多肽性框架,以至于充分地利用雞的遺傳潛力。雞作為一個生物種類模型將提供對復雜生物的整體認識。

認識病毒與基因相互作用,研究新的方法,鑒別雞中被激活的基因或通過MDV轉染修飾基因。把被鑒別的雞MIP-1基因克隆到病毒的疫苗株,一種新的重組疫苗被開發出。禽類血型本質可指導鑒別單倍體B21,產生對馬立克式病的抵抗力,并且指導在商用品系選擇這個位點基因。

利用最新研究能夠充分發揮雞的真正遺傳潛力。除此之外,表觀遺傳學也研究精確描述基因活動的變化,雖并不包括基因組結構的變化,但它們仍然可傳遞到至少下一代。通過細胞內物質表觀基因組一系列表觀基因“標記”,操縱基因啟動或關閉,控制基因表達。通過這些標記,環境因素像飼料、應激、臨產期以及營養給基因標上永久記憶,將這種持續影響傳遞到下一代。

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