紫莖澤蘭\\(Eupatorium adenophorum\\)為菊科澤蘭屬植物,是一種草本或半灌木雜草,原產于中美洲的墨西哥和哥斯達黎加,20世紀40年代由緬甸、越南傳入中國云南南部,現在已成為中國危害最嚴重的外來入侵物種之一。紫莖澤蘭能進行有性繁殖,也能進行無性繁殖,且環境適應性極強。在新入侵地,紫莖澤蘭同本地植物爭奪資源,并通過較強的化感作用抑制本地植物的種子發芽和幼苗生長,形成紫莖澤蘭單種優勢群落,給農、林、牧業生產和生態帶來極大危害。
目前,對紫莖澤蘭的防控有多種措施,如化學防治、人工與機械防除、生物防治等,但均有諸多不足?；瘜W防治具效率高、見效快等優點,但存在地域性和時空性,且人力和財力消耗較大;人工與機械防除,因紫莖澤蘭根和莖有強大的無性繁殖能力,若防除不徹底,其根、莖隨處都可長出新的植株,故效果不佳;生物防治主要采用從紫莖澤蘭的原產地引進專食性天敵澤蘭實蠅\\(Procecidochares uti-lis\\),或利用某些微生物的致病作用,將紫莖澤蘭種群密度控制在生態和經濟危害之下,但野外調查發現,澤蘭實蠅對紫莖澤蘭寄生很難造成植株的直接死亡,而微生物防治受環境因素的影響較大,防控周期也較長,故難以達到理想效果。
在紫莖澤蘭的防治中,替代控制方法效果持久,且生態效益和經濟效益具佳,故應用較廣泛。
替代控制所選用的植物多是經濟價值較高、生長迅速、環境適應性強的植物。研究結果表明,白喜草\\(Paspalum rtotatltm\\)、 皇竹草 \\(Pennisetumsinese\\)[11]、非洲狗尾草 \\(Setaria aphacelata\\)、拉巴豆 \\(Dolichos lablab\\)和寬葉雀稗 \\(Paspalumwetsfeteini\\)等在替代控制紫莖澤蘭中均有一定效果。
黃花蒿\\(Artemisia annua\\)為紫莖澤蘭的伴生物種,也是重要的中藥材,從中提取的黃花蒿素\\(青篙素\\)是抗瘧疾特效藥。黃花蒿和紫莖澤蘭一樣具有 較強的化感 抑制作 用。本試驗采用復 合De Wit取代試驗設計方法,觀察種群密度和種植比例對黃花蒿和紫莖澤蘭競爭效應的影響,旨在為紫莖澤蘭的替代控制提供理論依據。
1、材料與方法
1.1供試材料
紫莖澤蘭采集地點為四川省西昌市袁家山。
此地屬亞熱帶高原季風氣候區,年平均氣溫13℃,年平均降雨量1 013.1mm,降雨量多集中在5月中旬至10月中旬,占全年總降雨量的93%左 右。
2012年12月上旬,在袁家山同一地帶\\(N 27°52′670′′,E 102°13′733′′\\)設3個點,每個點相距200m,從距地面20cm處開始剪新生枝條,莖寬約6~8mm,每個點采集200根枝條,共400根枝條。
采集帶回后在溫室大棚用塑料缽\\(直徑16cm,高14cm\\)進行扦插栽培。首先在塑料缽中加入4/5體積的混合土,混合土按黃土∶護花土=3∶1\\(體積比\\)的比例混合,然后將每根枝條剪成3段同等長度的枝條\\(包含2個節\\),每根長約25cm,扦插到已盛好混合土的塑料缽中,定期澆水、除草。
2013年清明前后選擇莖寬5mm左右新萌發的枝條在試驗小區進行再次扦插,定期澆水、除草。
黃花蒿采集地點在湖北省武漢市華中農業大學校園內。
2012年10月收集黃花蒿的種子,曬干儲存備用。
2013年3月上旬,在塑料大棚中將種子撒到含4/5體積混合土的塑料缽中,混合土按黃土∶護花土=3∶1\\(體積比\\)的比例混合,定期澆水、鋤草。清明前后將長勢一致的黃花蒿幼苗與紫莖澤蘭扦插幼苗按不同密度、不同比例種植在華中農業大學試驗田,每隔2d澆1次水,定期除草。
1.2小區設置
采用復合De Wit取代試驗設計方法,設3個種植密度:低密度12株/m2、中密度28株/m2、高密度64株/m2,每個種植密度下設4個種植方式:紫莖澤蘭與黃花蒿比例分別為1∶0、3∶1、1∶1和1∶3。
所有處理均設6個重復,每個重復小區均為0.5m×2.0m,每個小區間隔1m,并采用完全隨機區組排列。
1.3測定方法
在紫莖澤蘭與黃花蒿共同生長到約5個月時,分別測定紫莖澤蘭的株高、莖寬、分枝數、葉面積和比葉面積,然后將植株連根拔起,用流水將根系的泥土沖洗干凈,帶回實驗室用剪刀減下地下部分\\(根\\)和地上部分,并裝入已標記好的孔徑0.15mm紗網中,置于80℃的烘箱中烘干,用電子天平\\(BS-300+,上海友聲\\)秤其干質量。低密度下的所有紫莖澤蘭植株均進行測定,中密度和高密度下每個小區只測定一半紫莖澤蘭植株\\(隔株測量\\)。
1.4數據處理
紫莖澤蘭相對產量\\(relative yield,RY\\)計算公式[15]:RYg=Ygl/\\(pYg\\);紫莖澤蘭相對密度\\(rel-ative density,RD\\)計算公式:RDg=Dgl/\\(pDg\\)。式中,Ygl和Dgl是在混種條件下紫莖澤蘭的單位面積產量和分枝數,Yg和Dg是在單種條件下紫莖澤蘭的單位面積產量和分枝數,p是紫莖澤蘭在混種地中的比例。
RYg=1表明紫莖澤蘭的種內競爭和與黃花蒿的種間競爭相似;RYg>1表明紫莖澤蘭的種內競爭大于其種間競爭;RYg<1表明種間競爭要大于種內競爭。RDg=1表明種內競爭和與黃花蒿的種間競爭對紫莖澤蘭種群數量影響相似;RDg>1表明紫莖澤蘭在與黃花蒿混種時擴大了自己的種群;RDg<1表明黃花蒿的存在限制了紫莖澤蘭種群數量的擴展。
紫莖澤蘭與黃花蒿在不同密度、不同混種比例間的株高、莖寬、分枝數、葉面積、比葉面積、生物量\\(地上、地下和全株\\)和根冠比的差異均采用雙因素的方差分析\\(SPSS,two-way ANOVA LSD Test\\);采用t檢驗法分別比較RY和RD與1之間的差異顯著性\\(顯著水平0.05\\)。所有數據分析均用SPSS軟件\\(v18.0\\)完成。
2、結果與分析
2.1競爭效應對紫莖澤蘭植株生長的影響
隨著種植密度的增加,無論混種比例如何,紫莖澤蘭株高一般呈現增加趨勢,而莖寬和分枝數一般呈現降低趨勢\\(圖1\\),在種植密度為64株/m2,紫莖澤蘭混種比例在1∶4時株高最高,為120.15cm,莖寬和分枝數最低,分別為3.86mm和2個分枝\\(圖1-A\\);在同一種植密度下,隨紫莖澤蘭所占比例的降低,紫莖澤蘭的莖寬和分枝數一般逐漸減小\\(圖1-B,C\\);在高密度條件下,紫莖澤蘭的分枝數不受種植比例的影響\\(圖1-C\\)。
由表1可知,不同的種植密度和種植比例對紫莖澤蘭株高、莖寬、分枝數均有影響,種間競爭明顯大于種內競爭,且種植密度越大,種間競爭越強,抑制作用越大。
2.2競爭效應對紫莖澤蘭葉及其干物質的影響
隨著種植密度的增加,無論混種比例如何,紫莖澤蘭的葉面積和葉干物質含量一般出現先增加后降低的趨勢,在中密度時最高\\(圖2-A,B\\),但紫莖澤蘭的比葉面積沒有顯著變化\\(圖2-C\\);在中密度或高密度條件下,隨紫莖澤蘭所占比例的降低,紫莖澤蘭的葉面積、葉干物質含量一般表現為先增加后降低;在低密度條件下,紫莖澤蘭所占比例在1∶4時其葉面積和葉干物質含量均最高,分別為8.97cm2、38.1mg\\(圖2-A,B\\)。在高、低密度下,紫莖澤蘭的比葉面積未受種植比例的影響;在中密度下,紫莖澤蘭單種時的比葉面積最高為28.18kg/cm2\\(圖2-C\\)。
由表1可知,種植密度和種植比例分別對紫莖澤蘭的葉面積和葉干物質含量均有顯著影響,但紫莖澤蘭比葉面積只受種植比例的影響。這說明黃花蒿抑制了紫莖澤蘭獲取了更多的光照資源,且隨著種植密度和黃花蒿種植比例的增加,其抑制作用更加顯著。
2.3競爭效應對紫莖澤蘭生物量和根冠比的影響
隨著種植密度的增加,無論混種比例如何,紫莖澤蘭地上和地下生物量均呈下降趨勢,在紫莖澤蘭所占比例為1∶2和1∶4時,其地上生物量和地下生物量隨種植密度的增加沒有顯著差異。在同一種植密度下,紫莖澤蘭單種時的地上和地下生物量均顯著大于混合種植時的相應值。在中密度下,隨著紫莖澤蘭所占比例的減少,地上和地下生物量均顯著下降;在低密度下,紫莖澤蘭所占比例為3∶4的地上和地下生物量均顯著大于比例為1∶2和1∶4時的生物量;在高密度下,紫莖澤蘭地上和地下生物量分別在混合種植比例間均無顯著差異\\(圖3\\)。
隨著種植密度的增加,無論混種比例如何,紫莖澤蘭的生物總量一般呈降低趨勢,而根冠比無變化規律,在紫莖澤蘭所占比例為1∶2時的生物總量無顯著差異\\(圖4\\)。在低密度條件下,紫莖澤蘭所占比例為1∶2時的根冠比最高;在中密度條件下,紫莖澤蘭的根冠比隨著紫莖澤蘭種植比例的減少逐漸降低;在高密度下,紫莖澤蘭所占比例在1∶4時的根冠比最高,為0.198\\(圖4\\)。在同一種植密度下,紫莖澤蘭單種時的總生物量顯著大于混合種植比例下的總生物量,在低、中密度下,紫莖澤蘭的生物量隨著所占比例的減少逐漸降低;在高密度下,混種比 例對紫莖澤蘭的生物量無顯著影響。紫莖澤蘭的總生物量隨著種植密度的增加逐漸減少,在紫莖澤蘭單種時,這種變化趨勢非常顯著,但隨著紫莖澤蘭所占比例的減少。這種變化趨勢逐漸降低,在紫莖澤蘭所占比例為1∶2時,種植密度對紫莖澤蘭的總生物量無顯著影響\\(圖4\\)。
種植密度和種植比例分別對紫莖澤蘭地上生物量、地下生物量和總生物量均有極顯著影響\\(表1\\)。
植物密度競爭的最重要結果是生物量的變化,在本試驗中,種間競爭大于種內競爭,隨著種植密度的增加,抑制作用加強,總生物量降低,根冠比降低。
2.4競爭效應對紫莖澤蘭RYg和RDg的影響
由表2可知,在紫莖澤蘭與黃花蒿的混種地中,相對產量\\(RYg\\)和相對密度\\(RDg\\)都小于1。
當紫莖澤蘭與黃花蒿的混種比值為3∶1時,在不同的種植密度下,RYg均顯著小于1,RDg只在低密度下顯著小于1;當紫莖澤蘭與黃花蒿的混種比值為1∶1時,除RDg在高密度下與1無顯著差異外,其余種植密度下RYg和RDg均小于0.5;當紫莖澤蘭與黃花蒿的混種比值為1∶3時,在不同種植密度下,RYg和RDg均顯著小于1。在3種種植密度下,RYg和RDg均隨著紫莖澤蘭種植比例的減少而逐漸減少。
另外,紫莖澤蘭與黃花蒿的混種比值為1∶0,即單種紫莖澤蘭時\\(p=1,Ygl=Yg,RYg=1\\),在3種種植密度\\(種植比例為1∶0\\)下RYg均等于1,RDg也均等于1,這種情況下紫莖澤蘭的種內競爭和與黃花蒿的種間競爭相似。
3、討論
本試驗通過De Wit取代試驗分析了黃花蒿對紫莖澤蘭的競爭影響,結果表明黃花蒿的存在能限制紫莖澤蘭種群數量的擴增。黃花蒿對紫莖澤蘭的抑制作用大于紫莖澤蘭種內的抑制作用,即種間競爭大于種內競爭,且種植密度越高時抑制作用越強,因此,用黃花蒿替代控制紫莖澤蘭是可行性的。
青蒿素及其衍生物除有抗瘧原蟲的作用外,還對寄生蟲抑制效果較好,并有顯著的抗癌功能。
黃花蒿在世界廣泛分布,但其青蒿素的含量隨產地不同差異極大。目前,青蒿素及其衍生物的生產仍需依賴于天然資源,除中國少數地區外,世界絕大多數地區生長的黃花蒿中青蒿素含量都很低。用黃花蒿進行替代控制不僅能控制紫莖澤蘭的傳播擴散,而且能帶來可觀的藥用價值,并帶動地方產業的發展。另外,適當提前替代植物的播種時間,能增強該替代植物的控制效果。黃花蒿為一年生草本植物,其生長季一般是3月份,早于紫莖澤蘭的生長季,這不僅有利于黃花蒿對紫莖澤蘭苗期的抑制作用,而且能更好地抑制紫莖澤蘭種群數量的擴增。
競爭研究涉及到競爭效果和競爭結果。競爭效果是指競爭對植物產量的影響,常以單株\\(或面積\\)產量表達;競爭結果則涉及物種組成變化,常以植物密度表示。相對產量RYg是物種對已占有資源量的評價,相對密度RDg是物種對未來種群資源潛在的占有能力。黃花蒿和紫莖澤蘭混生種群中RYg和RDg均小于1,說明黃花蒿的存在限制了紫莖澤蘭種群數量的擴增,種間競爭大于種內競爭。
紫莖澤蘭的莖寬、分枝數、生物量均隨種植密度的增加而減少,都表現出密度制約效應,且種植密度與混種比例對紫莖澤蘭的生長表現和競爭力有顯著的互作效應。在今后的研究中,還應該進行廣泛的野外調查,在掌握紫莖澤蘭土壤種子庫種子密度的基礎上,預測紫莖澤蘭可能發生的種群數量,選擇一個適當的黃花蒿播種密度,使替代控制紫莖澤蘭達到比較理想的效果。
紫莖澤蘭在面對強大的競爭壓力時,能將更多資源分配到地上部分,即地上優先生長,這種資源分配模式在入侵植物烏桕中也被發現。地上優先的生長策略既可提高入侵植物的競爭力,又可增強入侵植物對地上昆蟲取食的耐受性,因此,用黃花蒿替代控制紫莖澤蘭時,要防止在替代生長的后期黃花蒿的競爭能力減弱,曾經被抑制的紫莖澤蘭又有可能重新生長與蔓延。在今后的研究中,應在更長的時間跨度上觀察黃花蒿對紫莖澤蘭的控制效果。
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